Наши современные знания о природе нервного импульса получены главным образом в результате опытов с очень крупными аксонами, имеющимися у кальмара, у речного рака и у некоторых червей. Толщина гигантского аксона у кальмара (около 1 мм) позволяет вводить микроэлектроды и микропипетки непосредственно в вещество нервного волокна и измерять электрический потенциал нервной мембраны. Согласно современной мембранной теории проведения возбуждения, электрические явления в нервном волокне обусловлены различной проницаемостью нервной мембраны для ионов натрия и калия, а эта проницаемость в свою очередь регулируется разностью электрических потенциалов по обе стороны от нее. Для возбуждения нервного волокна требуется определенное критическое пороговое изменение. Возбуждение представляет собой освобождение электрической энергии из нервной мембраны и распространяется вдоль волокна в виде короткого электрического импульса типа «все или ничего», называемого потенциалом действия.
Для того чтобы понять события, происходящие при прохождении нервного импульса по волокну, мы должны сначала иметь ясное представление о нервном волокне в состоянии покоя. Нервное волокно — это длинная цилиндрическая трубка, поверхностная мембрана которой разделяет два раствора, имеющие различный химический состав, но содержащие одинаковое количество ионов. В наружной среде преобладают ионы натрия и хлора, а во внутренней — ионы калия и различные органические анионы. Концентрация ионов натрия в наружном растворе приблизительно в 10 раз выше, чем во внутреннем, а концентрация ионов калия во внутреннем примерно в 30 раз выше, чем в наружном. Эти концентрации ионов Na+ и К+ поддерживаются на относительно постоянном уровне, но существует непрерывный поток ионов в клетку и из клетки. Оболочка нервного волокна, подобно другим клеточным мембранам, активно переносит одни ионы из внутренней среды в наружную, а другие — в обратном направлении. В результате этого дифференциального распределения ионов по обе стороны мембраны между ними существует разность потенциалов от 0,06 до 0,09 в (так называемый мембранный потенциал, или потенциал покоя), причем внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к наружной .
Эти различия в электрическом потенциале и концентрации ионов поддерживаются в покоящемся (т. е. не проводящем импульсов) нерве благодаря активному переносу ионов натрия из внутренней среды в интерстициальную
жидкость, окружающую нервное волокно. Этот механизм получил название натриевого насоса. Для выведения ионов натрия из клетки необходима энергия, которую доставляют процессы обмена, происходящие в нерве. При отравлении нервного волокна (например, цианистым калием) натриевый насос «выключается».
Выведение ионов натрия сопровождается поглощением ионов калия, и хотя подробности этого процесса неизвестны, по-видимому, на клеточной поверхности происходит обмен катионами, в результате которого на каждый выведенный ион натрия в клетку входит один ион калия. Клеточная мембрана имеет относительно низкую ионную проницаемость, так что даже если выключить натриевый насос (например, под действием какого-либо метаболического яда), то пройдет немало часов, прежде чем градиенты концентраций натрия и калия между наружной и внутренней поверхностью мембраны исчезнут. Проницаемость мембраны для этих двух ионов неодинакова; для калия она выше, чем для натрия. Когда нервное волокно находится в нормальном покоящемся состоянии, то наблюдается избыток положительно заряженных ионов на наружной поверхности мембраны .
Изучение «кабельных» свойств нервного волокна показывает, что аксон едва ли представляет собой пассивный проводник, поскольку происходящие при этом потери очень велики. При воздействии на нервное волокно слабого сигнала, недостаточного для возбуждения действующего в волокне релейного механизма, этот сигнал затухает в нескольких миллиметрах от места его приложения. Нервный импульс не мог бы распространяться на большие расстояния по нерву, если бы не было какого-то процесса, усиливающего сигнал. Эту функцию выполняет процесс возбуждения, который регенерирует и усиливает сигнал в каждой точке нервного волокна. «Кабельные» свойства волокна обеспечивают распространение изменения электрического потенциала по нервному волокну на короткое расстояние (хотя это изменение быстро затухает) и тем самым — стимуляцию возбуждения в соседних участках нерва.
При возбуждении нервного волокна и возникновении нервного импульса происходит мгновенное изменение проницаемости нервной мембраны, которое позволяет ионам натрия проходить внутрь. Это приводит к деполяризации нервной мембраны: она становится положительно заряженной изнутри и отрицательно
заряженной снаружи {возникает потенциал действия). Проницаемость нервной мембраны для ионов натрия при обычном потенциале покоя очень низка, но по мере уменьшения мембранного потенциала она возрастает. Ионы натрия могут теперь просачиваться внутрь клетки в направлении концентрационного градиента. Это ведет к дальнейшему уменьшению мембранного потенциала и к увеличению проницаемости мембраны для натрия. Этот процесс прогрессивно нарастает (он обладает способностью к самоусилению), что приводит к резкому подъему потенциала действия . Когда волокно изнутри становится заряженным положительно по отношению к наружной поверхности, дальнейший реальный приток ионов натрия прекращается. Разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны может мгновенно достигнуть 0,04 в, причем теперь уже внутренняя поверхность заряжена положительно по отношению к наружной. Вслед за этим наступает период повышенной проницаемости мембраны для калия, в результате чего ионы калия перемещаются в направлении градиента концентрации изнутри клетки наружу.
Возврат мембранного потенциала к исходному состоянию (отрицательный заряд внутри и положительный — снаружи) происходит не под влиянием обратного движения ионов (ионы натрия, вошедшие в клетку в период возрастания потенциала действия, не выходят из нее), а под влиянием утечки наружу эквивалентных количеств ионов калия. Во время прохождения импульса ионы натрия и ионы калия перемещаются по соответствующим концентрационным градиентам. Однако количество участвующих в этом ионов так мало, что при передаче одного импульса невозможно обнаружить изменения в концентрации ионов натрия или калия в волокне. Гигантский аксон кальмара может провести несколько сот тысяч импульсов, даже если выключить его натриевый насос, прежде чем запасы аккумулированных ионов будут исчерпаны.
После прохождения каждого импульса наступает период невозбудимости — абсолютный рефрактерный период, в течение которого волокно не может передавать второй импульс. Вследствие изменений в проницаемости, сопровождающих деполяризацию нервной мембраны, нервное волокно не может реагировать на второе раздражение. Способность к возбуждению появляется вновь после восстановления нормальной проницаемости.
Таким образом, нервный импульс — это волна деполяризации, проходящая вдоль нервного волокна. Изменение мембранного потенциала в одном участке делает соседний участок более проницаемым, и в результате волна деполяризации распространяется по волокну. Полный цикл деполяризации и реполяризации занимает всего несколько тысячных секунды. Ссылки по теме
