Онтогенез мышечных волокон
Эмбриональный период. Формирование мышечной ткани начинается на 4-6-й неделе внутриутробного развития. В это время формируются так называемые миотрубки — первичные мышечные волокна. Несколько позже в мышцы прорастают длинные отростки (аксоны) мотонейронов спинного мозга. С этой стадии начинается синхронное формирование нервно-мышечного аппарата, причем основные индуктивные влияния осуществляются нервными элементами. Процессы дифференциации (т. е. появление разных типов) мышечных волокон связаны в первую очередь с развитием мотонейронов спинного мозга. Это происходит на 6-7-м месяце внутриутробной жизни, и ребенок рождается с мышцами, уже частично прошедшими этап первичной дифференцировки.
Постнатальное развитие. К моменту рождения количество волокон, включившихся в первый этап дифференциации, составляет в среднем 43 % (рис. 36). Дифференцировочные процессы резко усиливаются в возрасте от 1 до 2 лет. К концу этого срока уже можно выделить волокна с «быстрым» миозином (например, в четырехглавой мышце бедра их 15 %), с «медленным» (61 %) и с «промежуточным» (24 %).
В возрасте от 5 до 10 лет в соотношениях между волокнами различного типа устанавливается относительная стабильность, но затем в возрасте 11 — 12 лет наступает волна пубертатных перестроек. Это проявляется в увеличении числа волокон с «быстрым» миозином (тип IIB). В возрасте 14 лет наблюдается увеличение относительного количества волокон I типа. На этом этапе все мышечные структуры резко увеличивают темпы роста.
К 17–18 годам окислительные возможности мышечной ткани и относительное количество волокон I типа снижаются. Устанавливается дефинитивное, характерное для взрослых, соотношение мышечных волокон разного типа. К этому возрасту достигают свойственного взрослым уровня и поперечные размеры мышечных волокон.
Рис. 36. Возрастные изменения волоконного состава скелетных мышц (m. quadriceps femori)
1 — волокна типа I; 2 — волокна типа IIA; 3 — волокна типа IIB
Старение (70 лет и старше) приводит к значительным изменениям мышечных структур. К этому возрасту снижается число «сильных» волокон типа IIB и более половины объема мышцы составляют наиболее универсальные промежуточные волокна типа IIA. Дифференцировка скелетных мышц — сложный многоэтапный процесс, в котором уровень дефинитивной (зрелой) организации мышечных структур достигается только после завершения полового созревания. В процессе онтогенеза развиваются не отдельные мышечные волокна, а суперструктуры — двигательные единицы, в которых изменение состояния мышечных волокон определяется в первую очередь развитием соответствующих мотонейронов.
