Пищеварение
Чтобы стать доступными для метаболических превращений в клетках, пищевые вещества должны пройти предварительную обработку в желудочно-кишечном тракте. Только всосавшись в кровь и лимфу из кишечника, белки, жиры, углеводы, витамины, минеральные соли и вода включаются в обмен веществ. Все эти процессы составляют главную функцию пищеварительной системы.
Возрастные изменения строения и функций пищеварительной системы неразрывно связаны с особенностями жизнедеятельности организма на каждом из этапов онтогенеза, т. е. с энергетическими и пластическими потребностями, с особенностями питания.
Ротовая полость. Пищеварение начинается с полости рта, где происходит первичная механическая и ферментативная обработка пищи. Первые ферменты, с которыми встречается пища, содержатся в слюне. Секреция слюны у ребенка начинается сразу после рождения, хотя при питании молоком нет необходимости смачивать пищу и гидролизировать отсутствующие в молоке полисахариды. Слюна в этот период играет роль герметизатора ротовой полости при сосании — иначе ребенок заглатывал бы большие количества воздуха, которые раздували бы его желудок и кишечник. С переходом на питание твердой пищей количество образующейся слюны увеличивается. Масса трех пар слюнных желез новорожденного составляет 6 г. В течение первых 6 месяцев жизни она увеличивается в 3 раза и почти в 5 раз в течение первых 2 лет.
После окончания периода молозивного вскармливания в слюне появляется лизоцим, который до того поступал в организм новорожденного с молоком матери. Таким образом, иммунологическая, защитная функция слюны формируется уже в раннем постнатальном онтогенезе. Следует отметить, что, будучи «входными воротами» для множества инфекций, ротоглоточная область обильно снабжена лимфоидной тканью. Так, две небные миндалевидные железы — язычная и носоглоточная — образуют почти полное кольцо лимфоидной ткани, окружающей глотку. Наибольшего развития эти железы достигают в период от 1 года до 5–6 лет, после чего постепенно инволюируют.
Новорожденный секретирует 0,6–6 мл слюны в час, при сосании это количество может возрастать до 24 мл/ч. Секреция слюны у детей школьного возраста колеблется от 12 до 18 мл/ч, причем уже у 7-летних детей количество вырабатываемой слюны практически такое же, как у взрослых. У детей до 7-10 лет слюна имеет слабощелочную реакцию. После начала полового созревания слюна становится слабокислой.
Слюна состоит более чем на 99 % из воды, в которой растворены органические и неорганические вещества. Органические вещества составляют более половины сухого остатка слюны, среди них удается выявить девять белковых компонентов, в том числе альбумины, иммуноактивные альфа-, бета- и гамма-глобулины, а также ферменты лизоцим и амилазу. Лизоцим — это защитный белок, уничтожающий болезнетворные бактерии. Амилаза — пищеварительный фермент, расщепляющий гигантские полимерные цепи молекул крахмала на более мелкие фрагменты, состоящие из коротких цепочек по 1-2-3 мономера глюкозы.
Активность амилазы слюны резко возрастает в течение 1-го года жизни, достигая практически тех же значений у годовалого ребенка, что и у взрослого. Наибольшее содержание амилазы в слюне наблюдается в возрасте от 2 до 7 лет, после 13 лет оно заметно снижается. Такая динамика не случайна. Дети раннего возраста могут усваивать большое количество углеводов, которые необходимы для питания их интенсивно развивающегося мозга.
Желудок. Желудок среднего новорожденного весит 6 г, а площадь его внутренней поверхности составляет примерно 39 см2. По мере увеличения размеров тела абсолютная масса и поверхность слизистой желудка постепенно возрастают. Относительная масса желудка (в % от массы тела) постепенно увеличивается на протяжении первого года жизни ребенка, затем происходит резкое увеличение в связи с переходом на смешанное питание. В целом увеличение относительных размеров желудка продолжается до 5–7 лет, т. е. до полуростового скачка. У взрослого человека относительная величина массы желудка оказывается несколько ниже, чем у детей, ведь ему уже не нужно так много пищи для обеспечения его энергетических и пластических потребностей. Вес желудка взрослого человека составляет свыше 150 г, а площадь слизистой — более 500 см2.
Рис. 14. Упрощенная схема строения женской груди. Видны дольки, где секретируется молоко, а также протоки и синусы по которым молоко направляется к соску
Секреторная функция желудка. Вырабатываемый железами желудка пищеварительный сок содержит ферменты пепсин и трипсин, которые расщепляют молекулы белков пищи на составные части — аминокислоты. В дальнейшем аминокислоты всасываются в кровь и поступают к клеткам тела с током крови. Для того чтобы пепсин и трипсин проявляли высокую активность, необходима кислая среда. Поэтому специальные клетки желудка вырабатывают соляную кислоту. Еще одна группа клеток вырабатывает слизь, которой покрыта вся слизистая желудка, чтобы его не могли разъесть собственные ферменты и кислота.
У новорожденных натощак кислотность желудочного сока очень низкая. Однако через несколько минут после кормления железы желудка начинают активно вырабатывать свой секрет, в том числе — соляную кислоту, и рН быстро снижается. Переваривание молочного белка казеина происходит в желудке новорожденного весьма эффективно. Фермент химозин обеспечивает створаживание молока, попавшего в желудок. Другой фермент — липаза — способствует перевариванию жиров, содержащихся в женском молоке. Кроме того, некоторое количество липазы содержится в самом женском молоке, вырабатываемом грудной железой матери (рис. 14), что еще более облегчает задачу усвоения жиров грудным младенцем. В коровьем молоке липаза практически отсутствует, поэтому при искусственном вскармливании смесями на основе коровьего молока жиры усваиваются значительно медленнее и хуже.
Кислотность желудочного сока у детей до завершения полового созревания понижена по сравнению со взрослыми. Это может служить причиной несколько сниженной резистентности (сопротивляемости) детей к различного рода желудочно-кишечным инфекциям.
Наиболее существенные возрастные изменения в секреции желудочного сока происходят до 7 лет, однако на этом процесс развития пищеварительной функции не заканчивается. Лишь после достижения половой зрелости завершается формирование морфофункциональных свойств пищеварительной системы. В подростковом возрасте формируется тип желудочной секреции, тесно связанный с типом конституции. В этом же возрасте нередко начинают проявляться разнообразные отклонения от нормы в деятельности желудочно-кишечного тракта, среди которых типичны повышенная и пониженная секреторная активность желудка.
Активность ферментов желудочного сока. Основная функция желудка — начальный гидролиз белков — осуществляется двумя желудочными ферментами: пепсином и гастриксином. Максимальная активность пепсина проявляется при рН 1,5–2,5. Оптимум активности гастриксина соответствует рН 3,0–3,2.
Активность желудочного сока новорожденных детей низкая. По мере развития активность желудочного сока изменяется в соответствии с характером вскармливания, увеличиваясь по мере уменьшения доли грудного молока в пищевом рационе ребенка и перевода его на искусственное питание.
В период грудного вскармливания пищеварение у детей протекает главным образом не в полости желудка, а прямо на поверхности выстилающих его клеток (так называемое «мембранное пищеварение»). Огромное количество специальных выростов — микроскопических ворсинок — обеспечивает быстрое переваривание и очень полное всасывание пищи. При переводе детей на смешанное вскармливание роль полостного гидролиза постепенно увеличивается.
Дальнейшее развитие секреторной активности желудка протекает весьма медленно и в большой мере зависит от характера питания, т. е. от режима, этнических и семейных традиций. Различия между мальчиками и девочками начинают проявляться в возрасте около 8 лет, причем у мальчиков в 10, а у девочек в 9 лет наблюдается напряжение желудочного пищеварения, и этот возраст является переломным моментом в становлении желудочной секреции. У подростков 13–14 лет активность желудочных ферментов резко падает. Причины этого явления не вполне ясны, хотя очевидно, что здесь сказывается влияние процессов полового созревания. К 16–17 годам секреция желудочных желез и активность ферментов подростка достигают уровня взрослого человека. Следует отметить, что уже в детском и подростковом возрасте повышенная и пониженная кислотность желудочного сока становятся весьма распространенным явлением: только 1/3 детей обладают нормальной кислотностью. Это говорит о наличии устойчивых типов желудочной секреции уже в детском возрасте, что необходимо учитывать при организации режима питания детей. Здесь следует проявлять больше гибкости и согласовывать действия взрослых (родителей и воспитателей) с запросами самого ребенка.
Моторная функция желудка. Важной составной частью функции желудочно-кишечного тракта является его способность продвигать пищевой комок в направлении от ротового к анальному отверстию. Эвакуация переваренной пищи из желудка необходима как для дальнейшей ее обработки ферментами и всасывания питательных веществ, так и для освобождения желудка в ожидании следующей порции пищи. Первые автоматические движения кишечника у эмбрионов человека отмечаются уже на 7-й неделе внутриутробного развития. Для изучения моторной функции желудка используется наружная электрогастрография, позволяющая записывать биотоки желудка с поверхности тела.
У доношенных новорожденных регистрируется низкая амплитуда электрогастрограммы. На первом году жизни величина потенциалов электрогастрограммы существенно нарастает, достигая максимальных значений у детей 1–3 лет, затем в возрасте от 3 до 7 лет снижается и остается стабильной у детей старше 7 лет. Частота перистальтических сокращений у новорожденных детей также оказывается наименьшей, затем нарастает в течение первых 3 лет жизни и стабилизируется уже с 3-летнего возраста.
Относительная гиперкинезия желудочно-кишечного тракта у детей от 1 года до 3 лет, т. е. в период перехода на смешанное и дефинитивное питание, может иметь важное функциональное значение. Активные сокращения желудка могут способствовать механической обработке пищи. Перемешивание улучшает условия всасывания, а также активизирует процессы пристеночного пищеварения, которое в этом возрасте играет еще очень важную роль.
Нейрогуморальная регуляция пищеварения. Моторная функция желудочно-кишечного тракта регулируется в основном нервными влияниями, причем существенную роль в этом играет мозжечок. Возбуждающие и тормозящие импульсы от мозжечка передаются по блуждающим и чревным нервам. В раннем онтогенезе постепенно усиливаются тормозные влияния нервных центров, а пороги раздражения снижаются. Иными словами, моторная функция желудочно-кишечного тракта по мере развития испытывает все большее влияние центральных контролирующих структур.
Управление процессами желудочного пищеварения осуществляется сложным механизмом нейрогуморальной регуляции. Большое значение придается гормону пищеварения — гастрину, который секретируется особыми клетками слизистой оболочки желудка и верхних отделов тонкого кишечника. Секреция гастрина возбуждается ингредиентами пищи, щелочами, механическим растяжением выходного отдела желудка, холинэргической нервной импульсацией, а тормозится соляной кислотой. Последнее обстоятельство имеет важное значение для саморегуляции желудочного кислотовыделения. Гастрин регулирует кислотность желудочного сока, стимулирует секрецию пепсина, а также деятельность поджелудочной железы. Содержание гастрина в крови у детей намного больше, чем у взрослых, причем сильнее всего снижение выделения гормона происходит уже в подростковом возрасте. Это связано с возрастным увеличением чувствительности тканей к гастрину, поэтому его требуется меньше для достижения того же эффекта.
Поджелудочная железа. В период до 8 лет поджелудочная железа у детей имеет относительно более крупные размеры, чем у взрослых. Возможно, это связано с относительно высокой потребностью детей в углеводах и толерантностью к ним, ведь гормон поджелудочной железы инсулин определяет способность всех клеток тела усваивать глюкозу из крови. Однако в качестве пищеварительной железы поджелудочная синтезирует многокомпонентный панкреатический сок, поступающий по специальному протоку в двенадцатиперстную кишку, т. е. в самый верхний отдел кишечника.
Около 72 % от общего количества белков панкреатического сока составляют протеолитические ферменты, т. е. ферменты, предназначенные для переваривания белков. Протеолитическая активность секрета поджелудочной железы уже в первые месяцы жизни ребенка находится на довольно высоком уровне, который постепенно еще увеличивается, достигая максимума в 4–6 лет. Липолитическая активность (способность переваривать жиры) также увеличивается к концу первого года жизни и остается высокой до 9-летнего возраста. Амилолитическая активность (способность переваривать углеводы) от рождения до годовалого возраста увеличивается в 3–4 раза, а максимальных значений достигает в возрасте 6–9 лет. Активность панкреатических ферментов при рождении и их дальнейшая динамика сильно зависят от условий существования организма и имеют адаптивный характер.
Печень — центральный орган межуточного метаболизма и продуцент важного пищеварительного сока — желчи. Относительная величина массы печени постепенно снижается с возрастом. Это снижение является одним из факторов возрастного снижения интенсивности энергетического обмена, поскольку интенсивность окислительного обмена в печени выше, чем во всех других тканях организма.
Пищеварительная функция печени состоит в выработке желчи — комплекса ферментов, предназначенного для эмульгирования жиров, входящих в состав пищи. Только после того, как жиры превратятся в эмульсию — некое подобие раствора, на них может подействовать фермент липаза, который должен расщепить молекулу жира на глицерин и жирные кислоты. Всасывание нерасщепленных молекул жира в кровь или лимфу невозможно.
Для каждого акта пищеварения требуется довольно значительное количество желчи. Она вырабатывается непрерывно, но не поступает сразу в двенадцатиперстную кишку, а собирается вначале в желчном пузыре, который анатомически входит в состав печени. Выброс накопившейся там желчи зависит от характера пищи и происходит после того, как пищевой комок достиг начального отдела тонкого кишечника. Емкость желчного пузыря ребенка в возрасте до 3 мес равна 3,2 см3, в 1–2 года — 8,5 см3, в 6–9 лет — 33,6 см3, у взрослых — 50–65 см3. С возрастом увеличивается способность желчного пузыря концентрировать желчь. Это, отчасти, связано и с тем, что скорость опорожнения пузыря в детском возрасте выше.
Печень ребенка выделяет желчь с самого первого дня после рождения. Следует учесть, что пища ребенка этого возраста на 100 % состоит из высокодиспергированного продукта — молока, содержащего эмульгированный жир. У здорового взрослого человека в сутки выделяется от 500 до 1200 мл желчи, т. е. 10–11 мл/кг массы тела. У подростков объем выделяемой желчи мало отличается от взрослых.
Кишечное пищеварение. В тонком кишечнике продолжается процесс переваривания пищи, причем здесь же и происходит всасывание многих продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов. Этому способствует анатомическое устройство кишечника (рис. 15). У взрослого человека внутренняя поверхность кишки имеет многочисленные складки и достигает 0,7 м2. При этом на каждом квадратном сантиметре поверхности находится 2–3 тыс. ворсинок, которые увеличивают площадь поверхности до 4–5 м2, что в 2–3 раза превышает поверхность тела человека. Каждая из ворсинок покрыта еще множеством микроворсинок, что многократно увеличивает общую поверхность всасывания. С возрастом существенно изменяется анатомическая длина тонкого и толстого кишечника, а также относительные величины этих показателей. Наиболее интересны изменения длины кишечника по отношению к длине туловища: максимальная величина этого показателя регистрируется у детей 1–4 лет, т. е. в период перехода на смешанное и взрослое питание. В этот же возрастной период у детей наиболее развито пристеночное пищеварение, для которого важна площадь внутренней поверхности тонкой кишки. Относительная длина толстого кишечника в отличие от таковой тонкого кишечника продолжает увеличиваться у детей вплоть до достижения ими взрослости, что, вероятно, связано с увеличением грубых, трудно перевариваемых видов пищи в рационе человека с возрастом.
Рис. 15. Морфология слизистой оболочки кишечника
Возрастные особенности пищеварительной функции кишечника человека изучены мало, что связано с очевидными трудностями методического характера. Тем не менее многочисленные исследования, проведенные на высших животных, позволяют представить себе общую картину онтогенеза кишечного пищеварения.
В раннем постнатальном онтогенезе млекопитающих, когда единственной пищей является материнское молоко, секреция основных ферментов, обеспечивающих пищеварение в желудке и кишечнике, находится на очень низком уровне. Естественно, это ограничивает возможности полостного пищеварения. По мнению академика А.М. Уголева, для усвоения молока в этот период вполне достаточно пристеночного пищеварения. При переходе от молочного питания к дефинитивному меняется не только набор ферментов, но и их распределение вдоль кишечной трубки. На фоне смешанного питания формируются новые взаимоотношения между полостным и пристеночным пищеварением, которые, по-видимому, могут меняться в зависимости от характера пищи. В онтогенезе человека соответствующие изменения происходят в течение первых 6-12 мес в после рождения.
Процессы возрастного развития всасывательной функции кишечника слабо изучены. Известно, что как сахара, так и аминокислоты способны транспортироваться через кишечную мембрану уже у плодов, у новорожденных эта способность быстро нарастает, достигая высоких значений через несколько дней после рождения. Липиды всасываются в слизистой кишечника в раннем постнатальном периоде сильнее, чем у взрослых. Также более интенсивно в раннем возрасте происходит всасывание некоторых витаминов (например, В12). Физиологический смысл этих особенностей кишечного пищеварения в раннем возрасте очевиден.
В толстом кишечнике всасывается главным образом вода, и формируются каловые массы. Однако в ограниченном количестве здесь может всасываться глюкоза. Иногда этим пользуются в лечебных целях (клизмы). Разнообразные расстройства кишечника, вызванные кишечными бактериями или вирусами, резко снижают проницаемость толстого кишечника для воды, и в результате образуются жидкие испражнения. В некоторых случаях (дизентерия, холера) это может приводить к тяжелому обезвоживанию организма и опасно для жизни.
Для детей характерна повышенная проницаемость кишечной стенки. Из-за этого иногда в кровь попадают нерасщепленные белковые молекулы, которые могут вызывать иммунный ответ организма. Отсюда частое проявление кожных аллергических реакций и разного рода токсикозов у детей до 7–8 лет в ответ на поступление в организм тех или иных видов пищи. В частности, детям раннего возраста не рекомендуется употреблять цитрусовые и другие экзотические фрукты, ибо они нередко вызывают аллергические реакции. Любопытно, что в теплых странах (например, в США), где цитрусовые распространены особенно широко, врачи не рекомендуют давать детям яблочный сок по той же причине. Из этого примера ясно, что сенсибилизация (возникновение чувствительности к тому или иному веществу) к тем или иным аллергенам в большой мере зависит от местных условий и является не врожденной, а адаптивной реакцией.
Как и желудок, кишечник по всей своей длине имеет гладкомышечный слой, обеспечивающий его периодические спастические сокращения — перистальтику. Эти сокращения, происходящие каждые 5–6 с, способствуют лучшему перевариванию и всасыванию пищевых веществ, а также продвижению пищевого комка в одном направлении. У детей перистальтика кишечника выражена слабее, чем у взрослых, в том числе — из-за меньшего развития мускульного слоя кишки.
Рвотный рефлекс. Механическое или химическое раздражение слизистой желудка или тонкого кишечника может привести к рвоте. Это защитный рефлекс, позволяющий организму избавиться от причины, вызвавшей раздражение. Некоторые запахи и вкусовые ощущения также могут приводить к рвоте: обычно это бывает связано с предыдущими предъявлениями данного раздражителя и протекает по механизму условного рефлекса. Центр рвоты находится в продолговатом мозге, и его раздражение может быть также следствием алкогольного отравления или перевозбуждения вестибулярного аппарата (укачивание). Рвотный рефлекс реализуется как сильные перистальтические сокращения кишечника, желудка и пищевода в обратном направлении. Эти сокращения гладких мышц пищеварительного тракта сочетаются с рефлекторными резкими сокращениями поперечно-полосатых мышц брюшной стенки и диафрагмы. В результате содержимое верхнего отдела кишечника и желудка выбрасывается через рот наружу. Это порой спасает организм от тяжелого отравления. Рвоту можно вызвать искусственно, механически раздражая рефлексогенную зону — корень языка. Отвары некоторых трав обладают рвотным действием, что используется для промывания желудка в случаях отравления (обычно в сочетании с содовым раствором). В процессе рвоты важно следить, чтобы рвотные массы не попали в дыхательные пути. У грудных младенцев часто после кормления бывает срыгивание части полупереваренного молока, которое по механизму мало отличается от рвоты. По этой причине ребенка нельзя укладывать в постель сразу после кормления, необходимо некоторое время подержать его на руках в вертикальном положении или в наклонной позе затылком вверх. В такой позиции срыгнутое молоко не попадет в дыхательные пути. Если же ребенка сразу после кормления положить на спину, то он может захлебнуться своей отрыжкой. Это одна из наиболее распространенных причин внезапной смерти младенцев первых месяцев жизни.
