Интегративные процессы в центральной нервной системе как основа психических функций
Системная организация процесса восприятия. Восприятие как психическая функция не ограничивается обработкой информации в сенсорно-специфическом анализаторе. Являясь активным процессом, восприятие включает ряд когнитивных операций — оценку стимула с точки зрения его значимости, опознание, классификацию и зависит от задачи, стоящей перед субъектом.
В системе восприятия особая роль принадлежит ассоциативным областям коры, которые осуществляют интеграцию признаков разной сенсорной модальности и на этой основе создают целостный образ внешнего мира. В рамках восприятия одной модальности они, благодаря связям с различными подкорковыми структурами и другими областями коры, участвуют в сличении наличной информации со следами в памяти, в оценке значимости в соответствии с ведущей потребностью, в опознании и классификации. Система двусторонних связей ассоциативных областей коры, в особенности лобных отделов, с лимбическими и ретикулярными регуляторными структурами определяет высокую пластичность процесса восприятия и его адекватность текущей ситуации.
Обработка информации в ассоциативных областях коры головного мозга. Нейронная организация ассоциативной коры характеризуется наличием сложных нейронных ансамблей и разветвленной системой межнейрональных связей.
В отличие от мономодальных нейронов проекционных корковых зон нейроны ассоциативных областей характеризуются полимодальными свойствами. На стимулы разных модальностей один и тот же нейрон реагирует определенным рисунком (паттерном) разряда, отражающим его специфические признаки. Показано, что эти нейроны получают сенсорно-специфическую информацию как из подкорковых отделов, так и из проекционных зон коры и имеют неспецифический вход от модулирующей системы мозга. Отличительной особенностью их реакций является их меньшая стабильность и однозначность по сравнению с ответами модальных нейронов проекционных зон. В ассоциативных областях выделяются нейроны с максимальной реакцией на первое воздействие стимула и нейроны с постепенным усилением ответа при повторном действии раздражителя.
В ассоциативной коре (нижневисочная зона) обнаружены также нейроны, избирательно реагирующие на сложные зрительные стимулы, становившиеся значимыми в процессе обучения. Обезьян обучали выбору стимула, идентичного эталону, из большого набора (97 стимулов). В ходе обучения при правильной реакции животного в ряде нейронов в ответ на появление значимого объекта возникали разряды определенной конфигурации, не регистрировавшиеся при предъявлении других стимулов. Таким образом, для нейронов ассоциативной коры характерны следующие особенности: 1) конвергенция стимулов, что необходимо для полного описания и опознания объекта; 2) высокая пластичность, обеспечивающая вовлечение их в реакции в зависимости от конкретных условий; 3) способность реагировать избирательно на сложные объекты, приобретающие определенную значимость.
Отражение системной организации процесса восприятия в структуре и топографии ВП (вызванный потенциал) и ССП (связанный с событиями потенциал). В развитии представлений о процессе восприятия как системе, в которой участвуют проекционные и ассоциативные области коры, большую роль сыграло изучение суммарных биоэлектрических реакций, возникающих в ответ на предъявление сенсорных стимулов, и при решении различных перцептивных задач — ВП и ССП. Вызванные ответы представляют собой последовательность позитивных и негативных колебаний, в которых различают начальные компоненты, непосредственно связанные с анализом и обработкой сенсорной информации (так называемые экзогенные компоненты) и более поздние колебания (эндогенные), отражающие процессы переработки информации разной степени сложности в зависимости от стоящих перед испытуемым задач. Наиболее сложную структуру имеют ССП.
Более стабильными по своим параметрам являются начальные компоненты; поздние в силу зависимости от многих факторов (внимания, значимости, наличия следовых процессов) отличаются значительной вариабельностью. При использовании метода главных компонент и разностных кривых было показано, что в одном и том же временно?м интервале могут возникать несколько компонентов, имеющих различное функциональное значение и топографию в коре головного мозга.
Вызванный потенциал, возникающий в интервале до 200 мс, преимущественно выражен в каудальных отделах коры и имеет при осуществлении специфической зрительной функции наибольшую амплитуду в затылочной области.
Рис. 61. ССП разных областей коры головного мозга при предъявлении предметных изображений. Пунктирная линия — ответ на засвет экрана, сплошная — на предметное изображение. Начало ответа совпадает с моментом предъявления стимула
При предъявлении сложных стимулов и оценке их значимости в составе ССП в интервале от 200 до 400 мс в различных корковых зонах в зависимости от характера стимула и условий его опознания (рис. 61) развиваются разные компоненты — негативная волна, больше выраженная в заднеассоциативных областях и отражающая анализ признаков стимула и его опознание, и позитивные компоненты, связанные с такими когнитивными операциями, как сличение со следом памяти, классификация стимула, принятие решения относительно предъявленной задачи.
Поздний позитивный комплекс преимущественно выражен в переднеассоциативных отделах коры. Показано, что в процессе классификации изображений по ведущему признаку поздний позитивный комплекс имеет максимальную амплитуду в левой лобной области, что указывает на ее специализированную роль в осуществлении этой операции.
Преимущественная выраженность определенных компонентов ССП в той или иной области коры отражает ее специализированное участие в отдельных операциях процесса восприятия. В то же время компоненты ССП с той или иной степенью выраженности могут быть одновременно зарегистрированы во всех корковых зонах. Этому соответствуют данные ПЭТ и ядерно-магнитно-резонансной томографии о широком вовлечении коры головного мозга в процесс восприятия.
Отдельные корковые зоны активно взаимодействуют друг с другом. В экспериментальных исследованиях выявлено взаимовлияние проекционных и ассоциативных отделов коры при осуществлении перцептивных операций.
Таким образом, современные данные подтверждают представление о восприятии как системном процессе, в котором специализированно участвуют и взаимодействуют различные области коры больших полушарий.
Возрастные особенности системной организации процесса восприятия. Гетерохронное созревание структур мозга, участвующих в реализации этой функции определяет очень существенные качественные преобразования ее мозговой организации в процессе индивидуального развития ребенка. С момента рождения ребенка функционируют проекционные отделы коры. В ответ на зрительные стимулы в этих отделах регистрируются локальные вызванные потенциалы, характеризующиеся относительно простой формой и длительным латентным периодом. Это свидетельствует о возможности осуществления элементарного сенсорного анализа уже в период новорожденности. Однако, по образному определению И.М. Сеченова, новорожденный «видит, но видеть не умеет». Восприятие, создание образа предмета связано с функцией ассоциативных областей. По мере их созревания они начинают включаться в анализ и обработку поступающей информации. В раннем детском возрасте до 3–4 лет включительно заднеассоциативные зоны дублируют функцию проекционной коры. Их вызванные ответы по форме, временным параметрам, реактивности соответствуют ответам проекционной зоны.
Качественный скачок в формировании системы восприятия отмечен после 5 лет. К 6–7 годам заднеассоциативные зоны специализированно вовлекаются в процесс опознания сложных изображений, а в проекционной коре осуществляется более простой анализ, например выделение контура и контраста. На этом этапе развития существенно облегчается опознание сложных, ранее незнакомых предметов, сличение их с эталоном.
В школьном возрасте система зрительного восприятия продолжает усложняться и совершенствоваться за счет переднеассоциативных областей. Эти области, ответственные за принятие решения, оценку значимости поступающей информации и организацию адекватного реагирования, обеспечивают формирование произвольного избирательного восприятия. Существенные изменения избирательного реагирования с учетом значимости стимула отмечены к 10–11 годам. Недостаточная сформированность этого процесса в 7–8 лет обусловливает затруднение в выделении основной значимой информации и отвлечение на несущественные детали. Продолжительность созревания нейронного аппарата переднеассоциативных областей коры в онтогенезе определяет совершенствование процесса восприятия на протяжении всего восходящего периода развития, включая подростковый.
