Мышечное волокно
Основной структурно-функциональной единицей скелетных мышц является мышечное волокно. Это очень большое вытянутое многоядерное образование длиной в несколько сантиметров, при поперечнике около 100 мкм. Размер мышечного волокна в десятки тысяч раз превышает размер средней по величине клетки. Под микроскопом на продольном срезе мышечного волокна видна поперечная исчерченность, которая обусловлена тем, что его внутренние структуры периодически (через каждые 2–2,5 мкм) многократно повторяются (рис. 35). Подобные гигантские поперечно-полосатые волокна составляют мышечную ткань не только скелетной мускулатуры, но также сердца и некоторых внутренних органов.
Рис. 34. Возрастные изменения массы скелетных мышц
Рис. 35. Ультраструктура мышечной ткани человека:
А — мальчик 11 лет; Б — взрослый мужчина
Под микроскопом можно также обнаружить мелкие клетки — сателлиты, прилегающие к многоядерным мышечным волокнам. Эти клетки в определенных условиях быстро многократно делятся, принимая участие в процессах дальнейшего развития ткани и регенерации мышечного волокна после травм.
Типология мышечных волокон. Мышечные волокна, входящие в состав скелетных мышц, отличаются друг от друга по многим характеристикам. Чаще всего их подразделяют на два типа в зависимости от свойств главного сократительного белка миозина (табл. 11).
Волокна I типа содержат «медленный» миозин. Это сравнительно тонкие волокна с большим содержанием митохондрий и миоглобина (аналог гемоглобина, содержащийся в самих мышечных волокнах), поэтому они имеют красный цвет и их называют еще «красные». В этих волокнах преобладает аэробная энергетика, наиболее экономичная, но зависящая от доставки кислорода. Эти волокна малоутомляемы и обеспечивают выносливость мышц.
Волокна II типа содержат «быстрый» миозин. Они примерно в 2 раза толще волокон I типа. Этот тип подразделяется на подтипы IIA и IIB.
Волокна типа IIB содержат много АТФ и креатинфосфата в цитоплазме, но мало митохондрий и миоглобина, поэтому их называют «белые». Их энергетика базируется главным образом на анаэробных гликолитических процессах и в гораздо меньшей степени зависит от доставки кислорода. Однако эти волокна быстро утомляются при нагрузке. Именно они определяют важнейшее качество — силу.
Таблица 11
Характеристика типов мышечных волокон человека (по Дж. Хенриксону, 1978)
| Показатель | Тип I | Тип IIA | Тип IIB |
|---|---|---|---|
| Скорость сокращения | Низкая | Высокая | Высокая |
| Цвет | Красный | Красный | Белый |
| Содержание липидов | Высокое | Среднее | Низкое |
| АТФ-азная активность | Низкая | Высокая | Высокая |
| Площадь поперечного сечения, мкм2 | 3880 | 4950 | 3590 |
| Капилляризация в расчете на 1 волокно | 3,9 | 4,2 | 3,0 |
| Капилляризация в расчете на 1 мм2 | 1,03 | 0,86 | 0,84 |
| Активность СДГ (окислительные ферменты) | 11,8 | 8,4 | 7,1 |
| Активность ФФК (ферменты анаэробного гликолиза) | 12,8 | 25,5 | 27,0 |
| Процентное содержание в m. quadriceps femori | 43,0 | 37,0 | 20,0 |
Волокна типа IIA по своим свойствам занимают промежуточное положение между волокнами типа I и подтипа IIB. Эти промежуточные волокна характеризуются смешанной энергетикой, в которой примерно поровну представлены механизмы митохондриального окисления и анаэробного гликолиза. Размер таких волокон также промежуточный: меньший, чем волокон типа IIB, но больший, чем волокон типа I. Площадь поперечного сечения волокон типа ПА составляет 2500–3500 мкм2. Эти волокна являются наиболее универсальными, адаптивными.
Двигательная единица. Группу (обычно несколько десятков) однотипных мышечных волокон снабжает управляющей информацией один нейрон, расположенный в спинном мозге. Такая нервная клетка, управляющая двигательными функциями, называется мотонейроном, а вместе с теми мышечными волокнами, которые ей подчинены, она составляет двигательную единицу. Это элементарная единица морфофункционального устройства скелетных мышц. Волокна I типа, которые относятся к «медленным», иннервируются «медленными» мотонейронами, волокна II типа — 6+«быстрыми». В составе каждой двигательной единицы все волокна одного типа.
Подавляющее большинство мышц являются смешанными, состоящими из волокон I и II типов в различных пропорциях. Соотношения типов волокон достаточно устойчивы и определяются генетическими факторами. От этих соотношений зависят, например, достижения человека в том или ином виде спорта или в другой деятельности, где успех определяется возможностями мышц.
