—совокупность представлений о механизмах и закономерностях исторических изменений в органической природе.
Э. у. утверждает непрерывность развития всего органич. мира. Истоки эволюционных воззрений восходят к глубокой древности. Философы Древней Греции и Древнего Рима (Демокрит, Анаксагор, Аристотель, Лукреций и др.) высказывали различные предположения о развитии и превращениях орга- низмов и делали попытки определить движущие силы этих явлений. Однако их выводы опирались на мифологич. восприятие мира и носили характер догадок.
В эпоху средних веков господство религиозного догматизма и схоластики привело к проповедованию абсолютного постоянства всей природы (все виды, однажды появившиеся в результате божественного акта творения, навечно остаются неизменными).
В 15—18 вв. в связи с великими географич. открытиями произошло накопление знаний о живой природе, что спо- собствовало развитию систематики живых организмов. Одним из создателей классич. трудов по систематике органич. мира был шведский натуралист К. Линней. Являясь сторонником господствующей теории божественного творения, К. Линней утверждал, что «каждый вид — это потомство одной пары, созданной богом при сотворении мира», по все же допускал возможность ограниченного видообразования.
Во второй половине 18 в. Э. у. получило дальнейшее развитие. В трудах многих естествоиспытателей излагались различные гипотезы разви- тия природы, к-рые сыграли прогрессивную роль в становлении естествознания. Исключительно большое влияние на материалистич. объяснение законов природы оказали франц. материалисты Ж. Ламетри, Д. Дидро и К. Гельвеции, отвергавшие идею божества. Вклад в развитие эволюционных представлений внесли рус. ученые М. В. Ломоносов, А. Н. Радищев.
Первая попытка создания целостного учения об эволюции живых существ принадлежит франц. зоологу Ж. Б. Ла-марку. В его труде «Философия зоологии» содержатся основные возражения против идеи вечности и неизменности видов. Изучение многообразия животных и растений позволило Ж. Б. Ламарку высказать предположение о наличии прогрессивной эволюции. Признавая возможность передачи по наследству приобретенных признаков, к факторам, определяющим возникновение этих признаков, Ж. Б. Ламарк относил лишь прямое влияние окружающей среды.
Франц. ученый Ж. Кювье, используя сравнительный метод, получил колоссальный фактический материал, подтверждающий существование эволюции, и высказал идею приспособляемости организмов к условиям окружающей среды и взаимозависимости отдельных частей и органов внутри организма. Ж. Кювье установил закономерность смены животных форм во времени и показал, что чем ближе к геологич. современности, тем больше сходство между ископаемыми и современными формами животных. Однако, находясь под влиянием теории божественного акта творения, Ж. Кювье пытался объяснить смену форм животных теорией катастроф.
Серьезными открытиями в различных областях естествознания, обогатившими Э. у., ознаменовался 19 век. Сюда можно отнести труды англ. геолога Ч. Лайеля, к-рые отвергли представление Ж. Кювье о действии какихлибо особых сил, вызывающих различные природные изменения на Земле; клеточную теорию нем. ученого Т. Шванна, подтвердившую единство живой природы, а также исследования в области эмбриологии, палеонтологии, биогеографии, селекции, сравнительной анатомии. Значительный вклад в развитие эволюционной идеи внесли рус. ученыеестествоиспытатели К. М. Бэр, К. Ф. Рулье и др.
Накопленные теоретич. и фактич. материалы были приведены великим англ. ученым Ч. Дарвином (1809—1882) в систему, названную впоследствии дарвинизмом. Дарвин установил, что главными действующими факторами эволюции являются наследственность, изменчивость и естественный отбор. В своей теории Дарвин исходил из существования двух типов изменчивости — определенной и неопределенной (наследственной). В том случае, когда действующие условия среды одинаково влияют на изменение всех или большинства особей, имеет место определенная изменчивость, напр, зависимость между климатом и степенью развития кожи или шерстного покрова. Определенная изменчивость, как правило, наследственно не закрепляется (т. е. носит сугубо приспособительный характер). Неопределенные изменения воз- никают у отдельных особей также под -влиянием окружающей среды, но носят случайный характер и наследственны по своей природе. Если возникшие неопределенные изменения полезны для данного вида, то в процессе естественного отбора они закрепляются, давая в последующем начало новому виду. Напр., если внутри группы растений одного вида под воздействием случайных причин возникли отдельные растения с признаками холодоустойчивости, то при попадании в более холодный климат выживают именно холодоустойчивые растения, давая, т. о., начало первым холодоустойчивым растениям. Благодаря непрерывному действию естественного отбора животные или растения, находящиеся в различных р-нах обитания, приспосабливаются к местным условиям, изменяются в различных направлениях (в соответствии с этими условиями) и будут расходиться в своих признаках, или дивергировать. Такой процесс должен приводить к образованию новых форм, так что из одной исходной формы возникает большее или меньшее количество новых форм (видов или разновидностей).
Дарвин принял уже твердо вошедшую в биологию концепцию вида и говорил об эволюции как о происхождении видов. Однако теория Дарвина только указала на главные факторы эволюции и потому давала лишь общее описание процесса.
Труды Ч. Дарвина были названы Ф. Энгельсом одним из крупнейших достижений естествознания 19 в. Э. у. в форме дарвинизма обосновало возможность использования историч. метода в приложении к природе, нанесло удар по религиозным представлениям о постоянстве и неизменности всего существующего, по идеалистич. и метафизич. взглядам на развитие органич. мира.
Большой вклад в развитие теоретических основ Э. у. в последарвиновский период внесли отечественные ученые. Работы В. О. Ковалевского в области палеонтологии, основанные на историч. методе, позволили восполнить ряд пробелов в Э. у. Важным шагом в дальнейшем развитии Э. у. послужили исследования О. А. Ковалевского и И. М. Мечникова в области эволюционной эмбриологии.
Большую роль в развитии Э. у. сыграл основатель эволюционной морфологии А. Н. Северцов, к-рый в результате своих сравнительноморфологических исследований вскрыл пути и механизмы филогенетич. развития органов животных. Он доказал наличие двух основных направлений эволюции органов. В одном случае может происходить прогрессивное изменение органа, повышающее жизнедеятельность организма и открывающее ему доступ в новую среду. Напр., образование наземных позвоночных стало возможным вследствие изменения строения плавников древних кистеперых рыб и формирования у них конечностей наземного типа. Другое направление эволюции связано с приспособлениями к конкретным, более специализированным и частным условиям существования, напр, приспособление строения крота к существованию только под землей.
Учение А. Н. Северцова об эволюции органов было развито дальше И. И. Шмальгаузеном с позиций рационального формирования целостного организма, связанного цепью зависимостей как с историей развития данного вида организмов (его филогенеза), так и с индивидуальным его развитием (онтогенезом).
Современное Э. у. основано на прочном фундаменте достижений генетики, раскрывшей материальную природу наследственности. Эволюционирующей единицей является не особь и не вид, а популяция — совокупность особей одного вида, длительно населяющих определенную территорию и свободно скрещивающихся между собой.
В основе наследственных изменений в популяции лежит мутационная изменчивость как следствие внезапно возникающих мутаций — наследственных изменений генетич. аппарата. Мутации могут возникать в любой клетке, на любой стадии развития как в обычных условиях существования (спонтанные мутации), так и под воздействием какихлибо физич. или химич. факторов (индуцированные мутации).
Следовательно, движущими факторами эволюции являются мутагенез (процесс образования мутаций) и естественный отбор. Процесс естественного отбора заключается в выживании тех организмов, мутационные изменения к-рых обеспечивают наибольшую приспособленность организмов к условиям среды. В выяснении роли мутаций в эволюционном процессе большую роль сыграли работы С. С. Четверикова, Н. И. Вавилова, И. И. Шмальгаузена.
Все работы, связанные с изучением механизма эволюции, направлены на раскрытие генетич. эволюции популяции, составляющей основу дифференцировки вида, и сущности процессов дивергентного расхождения популяции, ведущего к появлению новых видов.
Большое значение имеет изучение изменений некрых природных популяций, связанных с последствиями деятельности человека (напр., с изменением химич. и радиационной обстановки). Так, генетич. исследования популяций вирусов, бактерий и других микроорганизмов при действии антибиотиков и сульфаниламидных препаратов показали мутационную природу быстрой эволюции этих форм в сторону появления устойчивых штаммов. Внедрение инсектицидов для массовой борьбы с вредными насекомыми привело к появлению новых форм насекомых, устойчивых к действию ядов, а влияние радиации обусловило эволюцию популяций на пути приобретения радиоустойчивости и т. д.
Одно из главных мест в современном Э. у, занимает генетич. анализ популяции человека. Своеобразием генетики популяции человека является то, что естественный отбор потерял роль ведущего фактора в эволюции человека. Однако значение генетики популяции человека исключительно велико, т. к. она занимает ключевое место при анализе распространения наследственных болезней, при оценке эффекта радиации и других физич., а также и химич. воздействий на наследственность человека.
Дальнейшее развитие Э. у. связано прежде всего с успехами эволюционной генетики, изучающей преобразование генетич. систем в процессе историч. развития организмов. Новейшие достижения молекулярной биологии позволяют поновому взглянуть на механизм эволюции. Расшифровка аминокислотного кода, открытие молекулярных механизмов явления мутации, изучение проблемы развертывания генетич. информации в процессе онтогенеза, постановка проблемы изучения закономерностей филогенеза подготовили почву для нового качественного скачка в развитии Э. у. и всей биологии в целом. Э. у. является основным оружием биологовматериалистов, постоянно обогащается новыми фактич. и теоретич. данными, развивается по мере углубления знаний об органич. природе. См. также Генетика, Изменчивость, Наследственность.
Э. у. утверждает непрерывность развития всего органич. мира. Истоки эволюционных воззрений восходят к глубокой древности. Философы Древней Греции и Древнего Рима (Демокрит, Анаксагор, Аристотель, Лукреций и др.) высказывали различные предположения о развитии и превращениях орга- низмов и делали попытки определить движущие силы этих явлений. Однако их выводы опирались на мифологич. восприятие мира и носили характер догадок.
В эпоху средних веков господство религиозного догматизма и схоластики привело к проповедованию абсолютного постоянства всей природы (все виды, однажды появившиеся в результате божественного акта творения, навечно остаются неизменными).
В 15—18 вв. в связи с великими географич. открытиями произошло накопление знаний о живой природе, что спо- собствовало развитию систематики живых организмов. Одним из создателей классич. трудов по систематике органич. мира был шведский натуралист К. Линней. Являясь сторонником господствующей теории божественного творения, К. Линней утверждал, что «каждый вид — это потомство одной пары, созданной богом при сотворении мира», по все же допускал возможность ограниченного видообразования.
Во второй половине 18 в. Э. у. получило дальнейшее развитие. В трудах многих естествоиспытателей излагались различные гипотезы разви- тия природы, к-рые сыграли прогрессивную роль в становлении естествознания. Исключительно большое влияние на материалистич. объяснение законов природы оказали франц. материалисты Ж. Ламетри, Д. Дидро и К. Гельвеции, отвергавшие идею божества. Вклад в развитие эволюционных представлений внесли рус. ученые М. В. Ломоносов, А. Н. Радищев.
Первая попытка создания целостного учения об эволюции живых существ принадлежит франц. зоологу Ж. Б. Ла-марку. В его труде «Философия зоологии» содержатся основные возражения против идеи вечности и неизменности видов. Изучение многообразия животных и растений позволило Ж. Б. Ламарку высказать предположение о наличии прогрессивной эволюции. Признавая возможность передачи по наследству приобретенных признаков, к факторам, определяющим возникновение этих признаков, Ж. Б. Ламарк относил лишь прямое влияние окружающей среды.
Франц. ученый Ж. Кювье, используя сравнительный метод, получил колоссальный фактический материал, подтверждающий существование эволюции, и высказал идею приспособляемости организмов к условиям окружающей среды и взаимозависимости отдельных частей и органов внутри организма. Ж. Кювье установил закономерность смены животных форм во времени и показал, что чем ближе к геологич. современности, тем больше сходство между ископаемыми и современными формами животных. Однако, находясь под влиянием теории божественного акта творения, Ж. Кювье пытался объяснить смену форм животных теорией катастроф.
Серьезными открытиями в различных областях естествознания, обогатившими Э. у., ознаменовался 19 век. Сюда можно отнести труды англ. геолога Ч. Лайеля, к-рые отвергли представление Ж. Кювье о действии какихлибо особых сил, вызывающих различные природные изменения на Земле; клеточную теорию нем. ученого Т. Шванна, подтвердившую единство живой природы, а также исследования в области эмбриологии, палеонтологии, биогеографии, селекции, сравнительной анатомии. Значительный вклад в развитие эволюционной идеи внесли рус. ученыеестествоиспытатели К. М. Бэр, К. Ф. Рулье и др.
Накопленные теоретич. и фактич. материалы были приведены великим англ. ученым Ч. Дарвином (1809—1882) в систему, названную впоследствии дарвинизмом. Дарвин установил, что главными действующими факторами эволюции являются наследственность, изменчивость и естественный отбор. В своей теории Дарвин исходил из существования двух типов изменчивости — определенной и неопределенной (наследственной). В том случае, когда действующие условия среды одинаково влияют на изменение всех или большинства особей, имеет место определенная изменчивость, напр, зависимость между климатом и степенью развития кожи или шерстного покрова. Определенная изменчивость, как правило, наследственно не закрепляется (т. е. носит сугубо приспособительный характер). Неопределенные изменения воз- никают у отдельных особей также под -влиянием окружающей среды, но носят случайный характер и наследственны по своей природе. Если возникшие неопределенные изменения полезны для данного вида, то в процессе естественного отбора они закрепляются, давая в последующем начало новому виду. Напр., если внутри группы растений одного вида под воздействием случайных причин возникли отдельные растения с признаками холодоустойчивости, то при попадании в более холодный климат выживают именно холодоустойчивые растения, давая, т. о., начало первым холодоустойчивым растениям. Благодаря непрерывному действию естественного отбора животные или растения, находящиеся в различных р-нах обитания, приспосабливаются к местным условиям, изменяются в различных направлениях (в соответствии с этими условиями) и будут расходиться в своих признаках, или дивергировать. Такой процесс должен приводить к образованию новых форм, так что из одной исходной формы возникает большее или меньшее количество новых форм (видов или разновидностей).
Дарвин принял уже твердо вошедшую в биологию концепцию вида и говорил об эволюции как о происхождении видов. Однако теория Дарвина только указала на главные факторы эволюции и потому давала лишь общее описание процесса.
Труды Ч. Дарвина были названы Ф. Энгельсом одним из крупнейших достижений естествознания 19 в. Э. у. в форме дарвинизма обосновало возможность использования историч. метода в приложении к природе, нанесло удар по религиозным представлениям о постоянстве и неизменности всего существующего, по идеалистич. и метафизич. взглядам на развитие органич. мира.
Большой вклад в развитие теоретических основ Э. у. в последарвиновский период внесли отечественные ученые. Работы В. О. Ковалевского в области палеонтологии, основанные на историч. методе, позволили восполнить ряд пробелов в Э. у. Важным шагом в дальнейшем развитии Э. у. послужили исследования О. А. Ковалевского и И. М. Мечникова в области эволюционной эмбриологии.
Большую роль в развитии Э. у. сыграл основатель эволюционной морфологии А. Н. Северцов, к-рый в результате своих сравнительноморфологических исследований вскрыл пути и механизмы филогенетич. развития органов животных. Он доказал наличие двух основных направлений эволюции органов. В одном случае может происходить прогрессивное изменение органа, повышающее жизнедеятельность организма и открывающее ему доступ в новую среду. Напр., образование наземных позвоночных стало возможным вследствие изменения строения плавников древних кистеперых рыб и формирования у них конечностей наземного типа. Другое направление эволюции связано с приспособлениями к конкретным, более специализированным и частным условиям существования, напр, приспособление строения крота к существованию только под землей.
Учение А. Н. Северцова об эволюции органов было развито дальше И. И. Шмальгаузеном с позиций рационального формирования целостного организма, связанного цепью зависимостей как с историей развития данного вида организмов (его филогенеза), так и с индивидуальным его развитием (онтогенезом).
Современное Э. у. основано на прочном фундаменте достижений генетики, раскрывшей материальную природу наследственности. Эволюционирующей единицей является не особь и не вид, а популяция — совокупность особей одного вида, длительно населяющих определенную территорию и свободно скрещивающихся между собой.
В основе наследственных изменений в популяции лежит мутационная изменчивость как следствие внезапно возникающих мутаций — наследственных изменений генетич. аппарата. Мутации могут возникать в любой клетке, на любой стадии развития как в обычных условиях существования (спонтанные мутации), так и под воздействием какихлибо физич. или химич. факторов (индуцированные мутации).
Следовательно, движущими факторами эволюции являются мутагенез (процесс образования мутаций) и естественный отбор. Процесс естественного отбора заключается в выживании тех организмов, мутационные изменения к-рых обеспечивают наибольшую приспособленность организмов к условиям среды. В выяснении роли мутаций в эволюционном процессе большую роль сыграли работы С. С. Четверикова, Н. И. Вавилова, И. И. Шмальгаузена.
Все работы, связанные с изучением механизма эволюции, направлены на раскрытие генетич. эволюции популяции, составляющей основу дифференцировки вида, и сущности процессов дивергентного расхождения популяции, ведущего к появлению новых видов.
Большое значение имеет изучение изменений некрых природных популяций, связанных с последствиями деятельности человека (напр., с изменением химич. и радиационной обстановки). Так, генетич. исследования популяций вирусов, бактерий и других микроорганизмов при действии антибиотиков и сульфаниламидных препаратов показали мутационную природу быстрой эволюции этих форм в сторону появления устойчивых штаммов. Внедрение инсектицидов для массовой борьбы с вредными насекомыми привело к появлению новых форм насекомых, устойчивых к действию ядов, а влияние радиации обусловило эволюцию популяций на пути приобретения радиоустойчивости и т. д.
Одно из главных мест в современном Э. у, занимает генетич. анализ популяции человека. Своеобразием генетики популяции человека является то, что естественный отбор потерял роль ведущего фактора в эволюции человека. Однако значение генетики популяции человека исключительно велико, т. к. она занимает ключевое место при анализе распространения наследственных болезней, при оценке эффекта радиации и других физич., а также и химич. воздействий на наследственность человека.
Дальнейшее развитие Э. у. связано прежде всего с успехами эволюционной генетики, изучающей преобразование генетич. систем в процессе историч. развития организмов. Новейшие достижения молекулярной биологии позволяют поновому взглянуть на механизм эволюции. Расшифровка аминокислотного кода, открытие молекулярных механизмов явления мутации, изучение проблемы развертывания генетич. информации в процессе онтогенеза, постановка проблемы изучения закономерностей филогенеза подготовили почву для нового качественного скачка в развитии Э. у. и всей биологии в целом. Э. у. является основным оружием биологовматериалистов, постоянно обогащается новыми фактич. и теоретич. данными, развивается по мере углубления знаний об органич. природе. См. также Генетика, Изменчивость, Наследственность.
