Специализация и доминирование полушарий

Специализация и доминирование полушарий

Как показывают результаты изучения расщепленного мозга, левое полушарие в основном ответственно за язык и речь, а правое управляет навыками, связанными со зрительным и пространственным опытом. В других исследованиях выявляются тонкие различия в способах переработки информации двумя полушариями. Как полагают, левое полушарие осуществляет ее переработку аналитически и последовательно, а правое — одновременно и целостно. Правое полушарие склонно воспринимать наборы элементов, подобные представленным на рис. 141, как цельные конструкции, не рассматривая отдельные входящие в них части.

Рис. 141. Изображения, подобные представленным здесь, легко и быстро воспринимаются как целое правым полушарием.

Таким образом, каждое полушарие, видимо, имеет свои слабые и сильные стороны и каждое вносит свой вклад в мышление и сознание. Для того чтобы познакомиться с этими различными свойствами, мы прежде всего рассмотрим некоторые более специфические данные об особенностях правого и левого полушарий, а затем на ряде примеров покажем, как могла бы осуществляться совместная работа обоих полушарий при неповрежденном мозолистом теле.

Левое полушарие и речь

Больной лежит на столе, он в полном сознании, и в его сонную артерию с одной стороны шеи вставлена небольшая трубка. Врач просит его поднять вверх обе руки и начать считать тройками в обратном направлении, начиная от ста (100, 97, 94 ...). Затем в артерию вводится наркотизирующее вещество амиталнатрий. Оно доходит до того полушария мозга, которому доставляет кровь эта артерия. Через несколько секунд рука, противоположная той стороне тела, куда была сделана инъекция, падает без движения. Затем больной перестает считать. Если подвергшееся наркозу полушарие то самое, которое контролирует речь, пациент теряет речь на несколько минут. Если же нет, он снова начнет считать через какие-нибудь несколько секунд и сможет вести разговор, хотя половина его мозга будет наркотизирована. Этот метод, называемый тестом Вада, позволяет нейрохирургам определить, какое полушарие мозга контролирует речь у больного, которому предстоит операция на мозге. Располагая такой информацией, хирург старается действовать так, чтобы не повредить эту область мозга.

Результаты теста показывают, что у более чем 95% всех праворуких людей, не имевших в раннем возрасте травм или поражений мозга, язык и речь контролируются левым полушарием, а у остальных 5%-правым. Большая часть леворуких — около 70% — также имеют речевые зоны в левом полушарии. У половины из остальных левшей (около 15%) речь контролируется одним правым полушарием, а у другой половины (15%) — обоими.

Когда тесту Вада подвергались больные, перенесшие, как было известно, повреждение левого полушария в ранний период жизни, оказалось, что правое полушарие у них либо полностью контролирует, либо участвует в контроле над речью у 70% леворуких больных и 19% праворуких. Правое полушарие у этих больных явно приобрело способность управлять речью и компенсировало таким образом ущерб, причиненный в раннем возрасте левому полушарию. Такого рода сдвиги ясно свидетельствуют о пластичности мозга в раннем детстве.

Участки мозга, управляющие речью. Уже больше столетия ученые знают о том, что у большинства людей речь контролируется левым полушарием. В 1836 году никому не известный французский врач Марк Дакс прочел на заседании медицинского общества в Монпелье короткий доклад, в котором описывал 40 человек из числа своих больных, страдавших нарушениями речи. У всех без исключения обнаруживались признаки повреждения левого полушария. Сообщение Дакса, несмотря на всю значительность представленных в нем данных, прошло незамеченным — быть может, потому, что оно исходило от безвестного практикующего врача, работавшего за пределами Парижа. Тридцать лет спустя Поль Брока представил Анатомическому обществу в Париже описание клинической истории больного, который утратил способность говорить, но мог тем не менее нормально читать и писать, а также понимать все, что ему говорили. Брока считал, что причиной нарушения речи было поражение в лобной доле левого полушария. Этот особый участок, прилегающий к двигательной зоне коры и управляющий мышцами лица, языка, челюстей и глотки, получил название зоны Брока. Специфические затруднения, которые испытывают больные при произнесении звуков речи, хотя сама способность к использованию языка остается у них нормальной, называют афазией Брока.

Жертвы афазии другого типа произносят хорошо артикулированные звуки, из которых они строят грамматически правильные, но совершенно бессмысленные фразы: «I think that there's an awful lot of mung, but I think I've a lot of net and turnged in a little wheat duhvayden». (Buckingham, Kertesz, 1974). Этот вид афазии — афазия Вернике — возникает при повреждении верхне-заднего участка левой височной доли, названного зоной Вернике по имени локализовавшего ее в 1874 году Карла Вернике.

Афазия — это попросту нарушение речи, но она может принимать разные формы (см. табл. 8.1). Она может быть связана с нарушением артикуляции речевых звуков, с неспособностью к построению осмысленной речи, даже если произнесение звуков не нарушено, или неспособностью понимать устную речь. Изучение хорошо описанных видов афазии помогло выявить участки мозга, специфически ответственные за те или иные компоненты языкового общения. В результате картирования зон Брока, Вернике и других областей мозга, указанных в табл. 8.1, нейробиологи смогли построить модель, отражающую процесс генерирования и переработки речи мозгом.

Таблица 8.1. Виды афазий (по Springer, Deutsch, 1981, с изменениями)

Согласно этой модели, основной нервный субстрат, определяющий построение устной речи — ее форму и смысловое содержание, — находится в поле Вернике. Нервные волокна, образующие так называемый дугообразный пучок, соединяют это поле с зоной Брока (рис. 142). Здесь под влиянием приходящих импульсов строится детальная и координированная программа вокализации — как должны действовать мышцы губ, языка и глотки. Эта программа затем передается прилегающему участку двигательной коры, который управляет областью лица и активирует соответствующие мышцы.

Рис. 142. Зоны левого полушария, участвующие в речи и ее восприятии. Зона Вернике и зона Брока связаны волокнистым трактом — так называемым дугообразным пучком. Он показан стрелкой, так как снаружи не виден.

Зона Вернике имеет большое значение и для понимания речи. Звучание слова воспринимается первичной слуховой корой, но переработанные здесь сигналы должны пройти через прилегающую зону Вернике, чтобы звуки были истолкованы как речь.

В тех случаях, когда слова воспринимаются не на слух, а глазами, т.е. при чтении, информация, по-видимому, передается из первичной зрительной коры в угловую извилину, где входные зрительные сигналы каким-то путем связываются со звуковым образом соответствующих слов. Затем происходит переработка звуковой формы слова в его смысл, как если бы оно было воспринято на слух. Поскольку устная речь возникла в процессе эволюции человека задолго до письменной, а дети начинают говорить и понимать речь раньше, чем научаются читать и писать, гипотеза, согласно которой понимание письменной речи имеет звуковую основу, кажется правдоподобной.

Хотя общая модель, объясняющая, как мозг генерирует и воспринимает речь, согласуется с симптомами, характерными для афазий Брока и Вернике, далеко не все согласны с тем, что она действительно отражает нормальную работу мозга, связанную с использованием языка. Многие специалисты, изучающие нервную систему (например, Caplan, 1981; Klein, 1978), считают, что в этой функции участвует по меньшей мере все левое полушарие, а может быть, и ряд других отделов мозга. Еще много лет назад Хьюлингс Джексон предупреждал, что «локализовать поражение, ответственное за нарушение речи, и локализовать речевые функции — это совершенно разные вещи» (J. Taylor, 1958)

Недавние исследования с применением прямой электростимуляции мозга у больных во время нейрохирургических операций подтверждают, что к использованию языка имеет отношение значительная часть коры. При раздражении многих участков в областях коры, связанных с речью, ухудшается способность к чтению, а стимуляция отдельных пунктов в лобных, височных и теменных долях приводит к тому, что нарушается способность говорить и понимать устную речь.

У больных, владевших двумя языками, при электростимуляции участков мозга, расположенных в центре речевой области, нарушалась способность объясняться на обоих языках, тогда как при раздражении некоторых периферических участков этой области «выпадал» лишь какой-то один из двух языков. Поскольку у людей, говорящих на двух языках, при развитии афазии обычно возникают затруднения с обоими языками, можно думать, что организация соответствующих мозговых механизмов в основе своей одинакова. Исключения могут составлять те случаи, когда в одном языке используется буквенный алфавит, а в другом — иероглифы или символы, отображающие предметы и понятия, а не звуки (иероглифический язык — это, например, китайский). Различия в способности к чтению, проявляющиеся после повреждений мозга, указывают на то, что в этом случае мозговые механизмы могут быть организованы по-разному.

Растущее понимание того, как осуществляется переработка языковой информации мозгом, возможно, прольет свет еще на одну проблему, которая возникает только в культурах, обладающих письменностью, — проблему дислексии.

Дислексия. Одна из форм дислексии — это нарушение способности к чтению, не являющееся результатом умственной отсталости или физической травмы. Люди, страдающие дислексией, имеют нормальный интеллект; устная речь и ее понимание у них не нарушены. Трудности, с которыми они сталкиваются при чтении, принимают разные формы и могут быть обусловлены рядом различных причин. У одних причина нарушения носит по преимуществу зрительно-пространственный характер: они испытывают затруднения в восприятии слова как целого и не могут усвоить, как выглядят слова, — не могут, например, отличить «луг» от «гул». Другие неспособны уловить связь между буквосочетаниями и теми звуками, которые они отображают. Такие люди теряются, если их просят произнести незнакомое слово. Они могут узнать и правильно прочесть слово «сокол», например, но придут в замешательство при виде слова «колос».

Одно из объяснений зрительно-пространственных затруднений, испытываемых некоторыми дислексиками, связывает эти затруднения с нестабильной глазодоминантностью (Stein, Fowler, 1981). У большинства людей один глаз (так же как и рука) является доминирующим. Нестабильная глазодоминантность может привести к нарушению движений глаз, и человеку будет трудно следить за порядком расположения букв и слов на странице. Нестабильная глазодоминантность сама по себе может быть следствием нестабильного церебрального контроля, т.е. такого состояния, когда ни одно из полушарий не осуществляет доминирующего контроля над движениями глаз.

При некоторых видах дислексии отмечены аномалии развития корковых речевых областей. При исследовании мозга 20-летнего юноши, страдавшего дислексией и погибшего в результате несчастного случая (мозг при этом не был поврежден), было обнаружено резко выраженное нарушение гистологической структуры речевых зон левого полушария (рис. 143) (Galaburda, Kemper, 1978). Не выявлялось нормальной дифференцировки клеточных слоев; повсюду были разбросаны крупные примитивные клетки, обычно не встречающиеся в этой области мозга. Были найдены также уродливые бугры выпячивающейся ткани — так называемая полимикрогирия.

Рис. 143. Вверху: нормальное клеточное строение речевой зоны левого полушария. Можно различить несколько отчетливых слоев, и клетки организованы здесь характерным образом в виде колонок. Внизу: та же зона у юноши, страдавшего дислексией, мозг которого исследовал Галабурда. Расположение нейронов нарушено во всем участке, тела нервных клеток имеются и в самом верхнем слое, где их в норме никогда не бывает.

Таковы первые данные, связывающие дислексию с анатомическими аномалиями (подобные аномалии в строении тканей не выявляются с помощью прижизненных методов исследования мозга). Но это всего лишь единственный случай. Кроме того, поскольку термин «дислексия» в настоящее время используется для обозначения целого ряда различных расстройств, заключить, что их причиной всегда являются анатомические нарушения, не представляется возможным.

Судя по некоторым данным, степень проявления и частота дислексии могут зависеть от языка, на котором человек учится читать. Среди населения стран Запада встречается от 1 до 3% дислексиков, в Японии же их число в 10 раз меньше. В японском языке используются два вида письма: кана, где, как и в нашем алфавите, символы соответствуют звукам, хотя каждый символ означает не отдельный звук, а слог, т.е. сочетание звуков; и кандзи, где символами служат иероглифы, отображающие не звуки, а предметы или понятия. Возможно, что зрительно-пространственное восприятие иероглифов осуществляется правой половиной мозга. Об этом свидетельствуют наблюдения над японцами, перенесшими инсульт: при локализации очага поражения в левом полушарии больные теряли способность читать слова, написанные на кана, но продолжали читать иероглифические тексты. Известно также, что некоторые американские дети, страдающие дислексией, успешно обучались читать на английском, представленном на письме китайскими иероглифами по специально разработанной системе (Kozin et al., 1971).

Рис. 144. В японском и китайском языках употребляются две формы письменности. Кандзи (слева) использует символы почти пиктографического характера. Кана (справа) использует символы, означающие комбинации звуков или слоги.

Другой разновидностью языка, использующей зрительно-пространственные навыки, является язык жестов, применяемый глухими.

Язык жестов. Многие глухие, особенно те, кто родились глухими, считают такой язык — американский язык жестов (АЯЖ), применяемый в США, — наиболее надежным способом коммуникации. АЯЖ, хотя он и основан на пространственных отношениях, — это формальный язык со сложным словарем, включающим 4000 знаков, и определенной грамматической структурой. Каждый знак представляет собой слово. Порядок слов здесь иной, чем в английском языке: в каждом предложении на первом месте стоит наиболее конкретный или выразительный элемент, затем идут знаки, объясняющие или описывающие ситуацию (прилагательные, наречия или глаголы), а за ними — результат, вывод или конечный итог ситуации.

Какая половина мозга ответственна за понимание этого невербального языка? Как свидетельствуют клинические данные, у людей, пользующихся языком жестов и страдающих афазией (в данном случае имеется в виду неспособность активно пользоваться АЯЖ или понимать его), имеются повреждения левого полушария в тех же областях, где происходит переработка звуковой речи у людей, обладающих слухом. Оказалось, однако, что у тех, кто начал использовать АЯЖ в очень раннем возрасте, левое полушарие доминировало над правым и при решении зрительно-пространственных задач. То, что правое полушарие в данном случае лишилось своего обычного превосходства, кажется достаточно обоснованным: для понимания языка жестов нужно воспринимать тонкие различия в положении рук и пальцев.

Интересно отметить также, что большинство людей, читающих по Брайлю (система письменности для слепых, при которой чтение происходит с помощью осязания), предпочитают пользоваться левой рукой для распознавания знаков. Это еще один интересный пример координации между преобладающими языковыми способностями левого полушария и в норме преобладающими пространственными способностями правого.

Правое полушарие

Из-за того что левое полушарие имеет столь важное значение для речи и ее понимания, а также для выполнения жестов, подчиненных законам языка, его называют «доминирующим». Правое полушарие в таком случае становится «второстепенным». Многие люди все еще пользуются этими эпитетами, хотя, как показали более поздние исследования, правое полушарие имеет свои собственные функции и может даже участвовать в процессе восприятия речи.

Эксперименты с тахистоскопом как будто бы выявили прискорбную неполноценность, если не сказать абсолютную бездарность, правого полушария в деле понимания речи. Однако совсем недавно Эран Зайдель (Zaidel, 1975) изобрел устройство, названное Z-линзой и выполняющее ту же задачу, что и тахистоскоп, но в некоторых отношениях более эффективное. С помощью этого устройства испытуемый может подолгу разглядывать предъявляемый стимул, тогда как тахистоскоп обеспечивает лишь кратковременное восприятие изображения в течение 0,1-0,2 секунды, поскольку любое, даже незначительное движение глаз в сторону от центральной точки приведет к тому, что раздражитель попадет в оба поля зрения. Z-линза гарантирует с полной надежностью, что используемую в экспериментах зрительную информацию получит лишь одно полушарие мозга (см. рис. 145). Зайдель работал с двумя больными, перенесшими операцию по разделению полушарий. У обоих левое полушарие доминировало в отношении речи. В одном из тестов больные слышали слово, произнесенное экспериментатором, затем видели три изображения, которые с помощью Z-линзы проецировались в левую часть зрительного поля (правое полушарие), и должны были выбрать картинку, соответствующую услышанному вначале слову. В другом эксперименте от них требовалось выполнение устных инструкций, например: «Положите желтый квадрат на красный круг». При этом они видели предметы в левой половине зрительного поля.

Рис. 145. Принцип работы Z-линзы. Линза прилегает непосредственно к глазу, и проходящие через нее лучи света проецируют изображение только на одну половину сетчатки. Другой глаз закрыт накладкой, так что для другого полушария возможность «увидеть» тот же материал полностью исключена. Поэтому испытуемые могут разглядывать изображение гораздо дольше, чем в экспериментах с тахистоскопом.

Зайдель обнаружил, что правое полушарие понимало намного больше слов и больше знало о словах, чем думали прежде. Более ранние эксперименты с тахистоскопом указывали на то, что правое полушарие может постигать смысл существительных, но не глаголов. С помощью Z-линзы, позволяющей больным смотреть на изображения слов в течение более длительного времени, чем доля секунды, Зайдель установил, что такое противопоставление существительных глаголам лишено основания: для понимания глаголов просто требовалось больше времени. Как показали результаты соответствующих тестов, словарный запас правого полушария был близок к запасу 10-летнего ребенка. Последовательные цепочки слов, составляющих устные инструкции, воспринимались хуже, чем отдельные слова.

Рис. 146. Вверху: рисунки, сделанные праворуким больным, до и после операции расщепления мозга. Послеоперационный рисунок, сделанный левой рукой, гораздо больше напоминает куб, чем рисунок, сделанный правой рукой. Внизу справа: предметы, использованные для проверки пространственных суждений. Больные с расщепленным мозгом манипулировали предметами поочередно обеими руками и пытались понять, какой из предметов представлен в виде фрагментированного образца (слева). Результаты для левой руки были намного лучше. (Nebes, 1972.)

Рис. 147. Зрительно-пространственные тесты. Вверху: из какого набора фрагментов можно составить квадрат? Внизу: если предлагаемые фигуры свернуть в кубики, то в каком из них две темные грани окажутся рядом?

И все же, хотя правое полушарие и обладает некоторой способностью к пониманию речи, оно остается «немым», т. е. не может само программировать речь. Для этого, очевидно, требуются специализированные области мозга, такие, как зона Брока и зона Вернике.

Зрительные и пространственные процессы. В ряде случаев правое полушарие, оказывается, доминирует над левым в восприятии пространственных соотношений и манипулировании предметами в соответствии с этим восприятием. Чтобы проверить, так ли это, больным с расщепленным мозгом показывали разрезанные на части изображения предметов разной формы, а затем предлагали выбрать наощупь поочередно правой и левой рукой сами эти предметы (рис. 146). У шести из семи испытуемых число правильных ответов для левой руки (правое полушарие) составило от 75 до 90%, а для правой (левое полушарие) — примерно 50%, что соответствует ожиданию при случайном выборе (Neles, 1972).

В другом исследовании испытуемых просили сложить из предъявленных кубиков узор, который соответствовал бы показанному рисунку (рис. 148). Рука, контролируемая правым полушарием, в этом тесте намного превосходила руку, контролируемую левым, хотя последнее и не казалось полностью некомпетентным (табл. 8.2).

Майкл Газзанига, известный американский исследователь, предполагает, что правое полушарие имеет лишь незначительное преимущество в восприятии пространственных отношений. Истинное его превосходство связано со способностью физически проецировать такие восприятия на предметы при манипулировании ими. Иными словами, преимущество правого полушария проявляется при таких физических действиях, при которых предметы перемещаются и комбинируются в соответствии с определенным представлением.

Рис. 148. В этой задаче испытуемых просят сложить из кубиков фигуру, предъявленную в качестве образца, пользуясь либо правой, либо левой рукой. Как видно из табл. 8.2, левая рука намного лучше справляется с задачей.

Процессы, связанные с музыкой. В возрасте 57 лет французский композитор Морис Равель получил серьезную травму левого полушария мозга при автомобильной катастрофе. Из описания его дальнейшего состояния следует, что хотя он и мог «по-прежнему слушать музыку, посещать концерты, высказывать критические замечания или описывать полученное им удовольствие, он больше так никогда и не смог заниматься композицией — записывать то, что звучало в его голове» (Alajouanini, 1948). Равель страдал афазией Вернике; он не был в состоянии играть на фортепиано, правильно петь, записывать музыку или читать нотную запись.

Правое полушарие, несомненно, тоже играет какую-то роль в процессе музыкального восприятия. В случаях, подобных тому, что произошло с Равелем, повреждение левого полушария не мешало пострадавшему оценивать услышанную музыку или улавливать фальшивые ноты и нарушения ритма. Есть много сообщений о людях с обширными поражениями левого полушария и афазией, которые тем не менее могли верно напеть не только мелодию, но и слова песни.

Таблица 8.2. Результаты выполнения теста по составлению узора из кубиков правой и левой рукой

Однако ни исследование музыкальных способностей после повреждений мозга, ни изучение музыкального восприятия у здоровых людей не позволило связать эти способности с тем или другим полушарием. Компоненты музыки разнообразны и сложны — мелодия, высота звука, тембр, гармония, ритм. Складываясь в бесчисленные комбинации, они образуют музыкальные произведения от Баха до рока. Кроме того, различна и музыкальная подготовка тех, кто слушает музыку: одни могут быть профессионалами в этой области, другие не знают, что такое музыкальная фраза или аккорд. Поэтому авторы обзоров на эту тему в большинстве своем приходят к выводу, что невозможно приписать главенствующую роль в осуществлении музыкальных функций тому или другому полушарию (Gates, Bpadshaw, 1977; Brust, 1980).

Два полушария — один мозг

Изучение специфических полушарных функций у больных с расщепленным мозгом позволяет кое-что узнать о роли каждого из полушарий в интактном мозге. Кроме того, проводятся экспериментальные исследования полушарных функций у здоровых людей. Как полагают, в экспериментах с тахистоскопом на здоровых испытуемых более быстрая реакция на сигналы, идущие от левой части зрительного поля, показывает, что правое полушарие лучше оснащено для переработки представленного материала, а более быстрая реакция на сигналы от правой части зрительного поля говорит о превосходстве левого полушария. Другой тест, которому часто подвергают здоровых испытуемых, — это бинауральный слуховой тест, когда в оба уха одновременно поступают различные слуховые раздражители, а испытуемых просят сообщить, что они слышат. Если более точное сообщение касается информации, поступившей в левое ухо, это считают признаком преобладания правого полушария в переработке данных сигналов, и наоборот.

Результаты подобных исследований показывают, что левое полушарие, видимо, имеет некоторые преимущества при восприятии звуков речи, даже при предъявлении в перевернутой последовательности. Заключения о каких-либо преимуществах правого полушария менее определенны.

Однако надежность таких результатов вызывает сомнения: при повторном тестировании одного и того же испытуемого они не всегда получаются одинаковыми. Например, у людей с установленным ранее преимуществом правого уха при восприятии бинаурально предъявляемой речи спустя неделю может обнаружиться преимущество левого уха в таких же тестах.

Как можно объяснить подобную изменчивость? Джерри Леви, известный специалист в области полушарных функций, полагает, что «активация того или другого полушария зависит не от его реальных способностей или даже не от используемой им в данном случае стратегии переработки информации, а скорее от того, что, по его мнению, оно может сделать» (Levy, 1976). Иначе говоря, человек с неповрежденными связями между двумя полушариями при необходимости решить какую-то задачу выбирает определенную стратегию. Он может, например, сконцентрировать все внимание на звуках, поступающих в то или другое ухо, или избрать стратегию, опирающуюся на зрительные представления, а не просто на переработку вербальной информации. Например, чтобы запомнить пару слов «кабан-чемодан», можно несколько раз повторить их в уме (активация левого полушария), а можно мысленно представить себе свинью, несущую чемодан (активация правого полушария).

Два мозговых полушария действительно обладают специализированными функциями, но в интактном мозге они работают вместе, обусловливая поразительную приспособляемость человека и его необыкновенные способности к решению задач. В связи с особым интересом к функциям разных полушарий у некоторых нейробиологов возник вопрос, нет ли каких-то анатомических или физиологических различий между полушариями, которые позволяли бы объяснить их специализацию. До недавнего времени считалось, что два полушария анатомически идентичны. Однако исследования, проведенные в последние два десятилетия, показали, что это не совсем так.