Экспериментальные подходы к изучению роли мозга в эмоциональных проявлениях
Изучая функционирование лимбической системы и тех частей коры, которые связаны с эмоциями, экспериментаторы обычно используют два главных метода: 1) электрическую стимуляцию отдельных специфических участков мозга и 2) хирургическое разрушение, или удаление его частей. В первом случае исследователи наблюдают поведение, которое изменяется под влиянием стимуляции; во втором случае они сравнивают поведение оперированных животных с поведением тех же особей до операции или нормальных животных того же вида.
Исследования с помощью электродов: агрессия и удовольствие
В начале 50-х годов У.Р. Хесс впервые провел эксперименты с введением электродов. Он обнаружил, что при стимуляции определенного участка гипоталамуса у кошки ее поведение становилось агрессивным, как в случаях опасности: она урчала и фыркала, выпускала когти, шерсть у нее поднималась дыбом. Подопытное животное вело себя так, как ведут себя все кошки при столкновении с лающим псом, но это происходило при отсутствии собаки или какого-либо другого внешнего раздражителя. Сама по себе нервная активность, исходящая из гипоталамуса, вызывала эту агрессивную реакцию, связанную со страхом.
В 1953 году Джеймс Олдс и его коллеги вживляли электроды в различные области гипоталамуса крысам. Животные не только научались нажимать на рычаг, чтобы получать раздражение, но, однажды научившись, продолжали делать это с частотой несколько тысяч раз в час в течение десяти часов. Поскольку крыса трудилась с таким упорством, ее поведение означало, что ей «нравится» ощущение, вызываемое такой самостимуляцией. Соответствующие области гипоталамуса стали поэтому называть «центрами удовольствия».
В результате дальнейших исследований был выявлен целый рад участков, которые животные стремились стимулировать. Эти участки в основном совпадали с путями передачи возбуждения от дофаминэргических нейронов черной субстанции и адренэргических нейронов голубого пятна. Поскольку электростимуляция действительно усиливает синтез и секрецию соответствующих медиаторов (дофамина и норадреналина), можно предполагать, что один из них или оба играют существенную роль в возникновении «удовольствия». Однако отсюда еще нельзя заключить, что ощущение удовольствия связано с активацией упомянутых путей.
Рис. 105. Кошка с электродом, вживленным в определенный участок гипоталамуса, при электрической стимуляции принимает агрессивную позу. (Hess, 1954.)
Электростимуляцию производили также у некоторых больных во время операции на головном мозге. Манипуляции на мозговой ткани не вызывают боли, и это позволяет проводить некоторые из таких операций без общего наркоза. Многие больные сообщали о приятных ощущениях, возникавших при электрической стимуляции участков мозга, которые примерно соответствуют «центрам удовольствия» у крыс.
Рис. 106. Крыса с электродом в участке гипоталамуса, получившем название «центра удовольствия», нажимает на рычаг, подвергая собственный мозг электростимуляции.
Без сомнения, наиболее драматичный пример влияния электростимуляции мозга на эмоциональное поведение был продемонстрирован в опыте Хосе Дельгадо. Он вживил электрод в гипоталамус быка, который был специально выращен для боя на арене. Дельгадо полагал, что стимуляция может погасить агрессивность быка. Находясь на арене в тот момент, когда бык перешел в атаку, Дельгадо нажал кнопку, включив таким образом ток. И бык тотчас же остановился. Конечно, один-единственный опыт на одном-единственном объекте — это не более чем эффектный спектакль, которого недостаточно для научного подтверждения предполагаемой зависимости.
Опыты с удалением участков мозга: несоответствующие эмоциональные реакции
Эксперименты с удалением тех или иных областей мозга тоже кое-что дали для понимания их роли в возникновении эмоций. Клювер и Бьюси (Kluver, Busy, 1939) удаляли у обезьян обе височные доли вместе с миндалиной и гиппокампом. После операции у обезьян наблюдалось странное поведение. Например, они больше не боялись змей, хотя до операции при виде их приходили в ужас. У них не проявлялось больше нормальной агрессивности, которую они обычно используют для поддержания взаимоотношений в группе или же для самозащиты. Их сексуальная активность не только повысилась, но и стала неупорядоченной — они пытались спариваться даже с животными другого вида. Наконец, они брали в рот не только пищу, но и всевозможные предметы. Иными словами, удаление этих частей мозга лишало обезьян способности понимать, что для них хорошо, а что плохо; они не могли уже различать пригодную для себя пищу от непригодной или выбирать подходящего полового партнера.
Рис. 107. Хосе Дельгадо останавливает атаку разъяренного быка, посылая ток в электрод, вживленный в гипоталамус животного.
Клиницисты сообщают о сходных нарушениях у больных с повреждениями височных долей мозга. Тип поведения, наблюдаемый у таких больных, называется «синдромом Клювера-Бьюси». У одного больного менингоэнцефалитом (тяжелая инфекция мозговых оболочек) были поражены височные доли и лимбические структуры. Приводим описание его поведения.
Больной кажется неспособным узнавать самые обычные предметы. Он рассматривает каждый из предъявляемых ему предметов так, как будто видит его в первый раз, неоднократно его исследует и как будто не в состоянии понять его назначение. Все предметы, находящиеся в пределах досягаемости, он пробует взять в рот, сосать или жевать. Больной проглатывает практически все, что может достать, включая обертку от хлеба, пасту для чистки посуды, чернила. Он выглядит апатичным, безразличен к людям или ситуациям. Временами он становится игривым, бессмысленно улыбается и подражает поведению и жестам других людей. Больной неспособен различать уместные и неуместные действия, подходящие и неподходящие для чего-либо предметы. (Marlowe et al., 1975.)
Группа экспериментаторов (Rosvold, Mirsky, Pribram, 1954) удалила миндалевидные ядра у макака-резуса, который был доминирующим самцом в группе (сообщества этих обезьян строятся по принципу иерархии, в которой каждая обезьяна занимает определенное положение, «почтительно» относится к тем, кто находится на более высокой ступени, и проявляет властность по отношению к нижестоящим). Когда эту главенствующую обезьяну после удаления миндалин вернули в группу, она оказалась на самой низкой ступени социальной лестницы. Утрата ранга произошла, по-видимому, не из-за большей уступчивости, а из-за того, что самец стал неспособен к надлежащему социальному поведению, проявляющемуся в жестах и голосовых реакциях. Он как будто бы утратил способность отличать «хорошее» обезьянье поведение от «плохого».
По многочисленным нервным связям между лобными долями коры и таламусом и гипоталамусом циркулируют сигналы в обоих направлениях. Поэтому большинство нейробиологов полагает, что «лобная кора одновременно и реагирует на активность лимбических механизмов, и видоизменяет ее» (Nauta, 1971). Вспомним как изменился характер Финеаса Гейджа после травмы лобных долей мозга.
В 1923 году один врач, изучив двести больных, получивших в первую мировую войну ранения в области лобных долей мозга, обнаружил, что чаще всего у них наблюдаются изменения настроения — от эйфории до депрессии, а также своеобразная утрата ориентировки, выражающаяся в неспособности строить планы. Более современные обследования людей, полностью или частично лишившихся лобных долей в результате несчастного случая или операции, подтверждают эти выводы. Иногда изменения психики напоминают депрессию: больной проявляет апатию, утрату инициативы, эмоциональную заторможенность, равнодушие к сексу. Иногда же изменения сходны с психопатическим поведением: утрачивается восприимчивость к социальным сигналам, появляется несдержанность в поведении или речи. Начатое поведение имеет тенденцию продолжаться даже тогда, когда изменения в окружающей обстановке требуют иной реакции.
Психофармакологические подходы: чувство тревоги
Нейрофармакология — исследование препаратов, воздействующих на нервную ткань, — изучает также биохимию и физиологию этой ткани с помощью таких препаратов. Эксперименты дают нам сведения как о нормальных, так и об аномальных химических и физиологических процессах. Благодаря нейрофармакологическим исследованиям получена большая часть современных знаний о нейромедиаторах. Психофармакология, изучающая влияние различных нейроактивных веществ на поведение, использует методы классических условных рефлексов или оперантного обусловливания (см. гл. 7), которые позволяют исследователям предсказать поведение животных. После сеансов обучения вводят те или иные препараты и наблюдают, как это сказывается на поведении.
В психофармакологических исследованиях на крысах были получены данные, которые, возможно, прольют свет и на чувство тревоги, возникающее у человека. Крыс обучали проходить через лабиринт, используя пищевое вознаграждение. Одна группа животных получала его каждый раз, когда справлялась с задачей, а другая группа — лишь в некоторых из таких случаев. Затем в обеих группах пищевое подкрепление прекратили. Крысы, ранее получавшие вознаграждение при каждом успешном прохождении лабиринта, вскоре перестали искать пищевую приманку — произошло, как говорят, угасание выработанной реакции. Зато крысы, которые лишь иногда находили пищевое вознаграждение (т.е. получали лишь частичное подкрепление), продолжали поиски гораздо дольше. Неопределенность получения награды в процессе обучения, как полагают, явилась источником беспокойства, которое выразилось в упорном продолжении безрезультатных попыток и после того, как другая группа крыс отказалась от поисков. Грей (Gray, 1977), используя вживленные электроды, зафиксировал у «встревоженных» крыс некоторое повышение электрической активности гиппокампа. Когда этим крысам давали барбитураты, алкоголь или транквилизаторы, частота электрической активности в гиппокампе снижалась и животные прекращали свои бесполезные «тревожные» поиски приманки: по всей видимости, их беспокойство уменьшалось. (О беспокойстве у человека речь пойдет в конце этой главы.)
