Глава II. Гомеостаз
Уже более столетия прошло с тех пор, как Клод Бернар создал учение о постоянстве внутренней среды — учение, которое положило начало почти необозримому числу экспериментальных исследований, теоретических изысканий, нередко спорных и противоречивых суждений. Не случайно, заложенная в нем гениальная идея явилась, по общему признанию, одной из самых плодотворных в истории естествознания. Ее повторяли и обсуждали многие поколения учителей и учеников, расширяли и суживали, понимали и не понимали, быть может, не умели понять, углубляли и комментировали, дополняли и искажали, отвергали и принимали, забывали и воскрешали вновь.
И лишь после того, как Уолтер Кеннон в 1929 г. окончательно сформулировал теорию гомеостаза, представление о постоянстве внутренней среды, о ее всеобъемлющем значении для жизнедеятельности организма, для его существования получило не только общебиологическое, медицинское, но и глубокое философское звучание. Разумеется, это не значит, что Кеннон открыл некую новую, не известную до него закономерность в живых системах. Сходные высказывания можно обнаружить в трудах немецкого ученого Эдуарда Пфлюгера, бельгийского — Леона Фредерика, французского — Шарля Рише, русского — И. М. Сеченова, английского — Джона Холдейна. Именно Сеченов утверждал, что «регуляция возможна только между известными пределами». Но приоритет все же остается за Кенноном. Он ввел в науку, обосновал формулу, получившую не только широкое признание, по и триумфальное распространение. Огромное влияние на возникновение и развитие концепции гомеостаза сыграло эволюционное учение Дарвина. Именно Дарвиновская теория создала основные предпосылки для генерального представления о двух средах — внешней и внутренней.
Как ни странно, но само понятие «гомеостаз» не имеет до сих пор четкого, безоговорочного определения. И поэтому главу о гомеостазе приходится начинать с формулировки понятия, расшифровки его содержания.
Согласно всем классическим канонам, под гомеостазом следует понимать относительное динамическое, колеблющееся в строго очерченных границах постоянство внутренней среды (крови, лимфы, внеклеточной жидкости) и устойчивость (стабильность) основных физиологических функций организма (кровообращения, дыхания, пищеварения, терморегуляции, обмена веществ и т. д.). Является ли эта формулировка безоговорочно признанной?
Отнюдь нет. В литературе можно встретить и другие определения, как, например: «Гомеостаз — совокупность процессов, обеспечивающих постоянство внутренней среды». В этом определении причина и следствие как бы перевернуты. Гомеостазом названы гомеостатические механизмы, т. е. физиологические процессы или управляющие системы, регулирующие, координирующие и корригирующие жизнедеятельность организма, целью которых является поддержание в нем относительно стабильного состояния. Конечно, это далеко не одно и то же. Живой организм, утверждает П. Д. Горизонтов, представляет собой пример ультрастабильной системы, которая осуществляет активный поиск наиболее оптимального и наиболее устойчивого состояния.
Этот поиск приводит к адаптации, т. е. к поддержанию переменных показателей организма в физиологических границах, несмотря на изменение обычных условий существования.
Так, например, устойчивый уровень кровяного давления сохраняется благодаря координированному взаимодействию многоконтурных физиологических и биохимических систем организма, осуществляющих процессы, конечной целью которых является гомеостаз. Возникшее в силу тех или иных причин повышение артериального давления (гипертензия) автоматически вызывает процесс возбуждения в барорецепторах сосудистых стенок, регистрирующих изменение давления жидкости. Особенно многочисленны они в области некоторых сосудистых рецепторных зон, например, сонной артерии, где этот мощный сосудистый ствол, несущий ток крови в мозг, отдает боковую ветвь к мягким тканям головы. Здесь расположена богатая чувствительными воспринимающими приборами зона — каротидный синус.
Повышение кровяного давления, возникшее под влиянием тех или других причин, — первый сигнал неблагополучия. Число импульсов, поступающих от барорецепторов в продолговатый мозг, начинает быстро нарастать. В нервных клетках сосудодвигательных центров происходит отбор, подсчет и оценка поступающей информации. И тотчас же на основании обратной связи приходят новые импульсы, замедляющие сердечную деятельность, расслабляющие гладкую мускулатуру стенок мелких артерии. Гомеостатические (уравновешивающие) механизмы вступают в действие, артериальное давление начинает снижаться.
С помощью этого довольно простого в начальных стадиях рефлекторного механизма компенсируется или нейтрализуется возникшее повышение кровяного давления.
Примерно те же явления, но лишь с противоположным знаком, возникают в тех случаях, когда кровяное давление почему-либо стало снижаться.
Таким образом в основе регуляции кровяного давления лежит отрицательная обратная связь. При стойких его изменениях, например, при начинающейся гипертонической болезни, в действие вступают более сложные защитные и приспособительные механизмы (нервные и гуморальные), которые могут не только совершенствоваться, но и численно увеличиваться по мере усиления и осложнения болезни. Безошибочный (до поры, до времени!) принцип саморегулирования обеспечивает устойчивость физиологического состояния.
К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам в организме высших животных и человека относятся процессы терморегуляции. У теплокровных животных постоянство температуры тела настолько велико, что в норме ее отклонение не превышает нескольких десятых градуса при самых резких колебаниях тепла и холода во внешней среде.
Хорошо известно, что химические процессы, совершающиеся в организме, протекают при устойчивом температурном оптимуме. Незначительные колебания тепла отражаются на нашем самочувствии, работоспособности, выносливости. Несколько долей градусов за красной чертой медицинского термометра заставляют нас вызывать врача, ложиться в постель, посылать в аптеку за жаропонижающим. Ведь, согласно правилу Вант—Гоффа, при повышении температуры на 10° скорость химических реакций в неорганических соединениях увеличивается примерно в 2—3 раза. Вот почему сколько-нибудь выраженные колебания температуры в организме теплокровных животных могут привести к нарушению гомеостаза, возникновению разнообразных расстройств жизнедеятельности, иногда даже к гибели живой системы.
Совершенно удивительным постоянством отличаются состав и физико-химические свойства крови. Осмотическое давление крови, pH, количество и соотношение жизненно важных электролитов (натрия, хлора, кальция, калия, магния, фосфора) меняются в столь узких границах, что практически их величины можно считать стабильными.
Установлено, что живая клетка, изолированная или составляющая часть сложного многоклеточного организма, представляет подвижную, саморегулирующуюся систему. Она не находится в абсолютном равновесии со своим окружением. Ее внутренняя организация поддерживается активными процессами, направленными на ограничение, предупреждение или устранение сдвигов, вызванных различными воздействиями из внешней и внутренней среды. Способность возвращаться к исходному состоянию после отклонения от некоторой средней величины, вызванного тем или иным физическим, химическим, физиологическим фактором,— особое преимущество живой клетки. В известной мере это относится и ко всему организму, который состоит из огромного числа строго дифференцированных клеток. В процессе своей жизнедеятельности он поддерживает и восстанавливает их структуру и функции на молекулярном, микро- и макроскопическом уровнях вопреки всем нарушающим извне и изнутри влияниям.
Для автоматического поддержания гомеостаза, считал Кеннон, необходимо: а) существование безупречно действующей сигнализации, информирующей центральные и периферические регуляторные приборы о любых изменениях, угрожающих гомеостазу, б) наличие корригирующих устройств, своевременно вступающих в действие и задерживающих наступление этих изменений.
Гомеостаз обеспечивается не только выравниванием уже возникших изменений, но и надежной, слаженной, четко организованной на самых различных уровнях системой физиологических и биохимических мер защиты, направленных на их предупреждение или устранение.
Гомеостатические механизмы самого различного характера и действия (нервные, гуморальные, гормональные, барьерные), контролирующие и осуществляющие постоянство внутренней среды, могут вступать в действие на разных уровнях. Приближенно они были сформулированы на одном из симпозиумов, посвященных проблеме гомеостаза.
Схематически регуляция и саморегуляция охватывают следующие биологические уровни:
1) субмолекулярный (доступный изучению с помощью электронного микроскопа);
2) молекулярный (то же);
3) субклеточный (состояние отдельных элементов, из которых состоит клетка);
4) клеточный (жизненная активность клеток, взаимоотношения между ними, иммунологические реакции);
5) жидкостный (внутренняя среда, гуморально-гормонально-ионные взаимоотношения, барьерные функции, иммунитет);
6) тканевой и органный (влияние клеток и органов друг на друга, метаболиты, медиаторы, прорастание клеток из одного органа в другой);
7) нервный (центральные и периферические нервные механизмы, наиболее совершенные виды регуляции функций, нейрогуморально-гормонально-барьерный комплекс);
8) популяционный (популяции клеток, популяции организмов). Сюда же можно отнести и уровень патологический (болезни гомеостаза, нарушение гомеостатических механизмов, перестройка регулирующих систем).
Постоянство внутренней среды и устойчивость основных физиологических функций характеризуют состояние нормального, здорового организма. Любой вид патологии представляет выход за границы гомеостаза, но в то же время ни один вопрос патологии не может быть решен без анализа нарушений гомеостатических механизмов.
Для того чтобы жизнедеятельность организма не нарушалась, чтобы все его функции протекали в наиболее благоприятных оптимальных условиях, необходимо сохранение постоянной концентрации водородных ионов, определенного осмотического давления крови и тканевой жидкости, поддержание на одном и том же, опять-таки оптимальном, уровне температуры тела, кровяного давления, обмена веществ.
Любое эмоциональное, физиологическое, физическое или химическое воздействие (будь то радость, печаль, горе, волнение, болевое раздражение, изменение атмосферного давления, космической радиации, влажности среды, прием лекарства, даже безобидная, подчас незаметно прошедшая физиотерапевтическая процедура и т. д., и т. п.) может явиться толчком к выходу организма из состояния динамического равновесия, в котором он пребывает. Любое влияние, любое воздействие может оказаться «отклоняющим» или, иначе, «возмущающим».
Термин «возмущающее воздействие» на живую систему не всегда понятен и требует уточнения. Приведем простой пример. В крови здорового человека содержится примерно 80—120 мг% сахара. Это границы гомеостаза. Существует не менее 7—8 механизмов, поддерживающих столь устойчивый уровень. Механизмы эти могут меняться, могут усиливаться и ослабевать, могут меняться и варьировать в своей последовательности.
Но существует такое же, если не большее количество «возмущающих» факторов, способных вызвать повышение или снижение содержания сахара в крови. Так, достаточно увеличить количество углеводов в пище, ввести в желудок или вену глюкозу, пробежать несколько километров на соревнованиях, узнать о волнующем событии — и уровень сахара в крови как бы стремится выйти из границ гомеостаза. Но в этот критический момент вступают в действие защитные механизмы, часовые второй линии обороны. Два пояса констант (при определении по методу Хагедорна) — примерно от 45 до 80 мг% и 120—160 мг% примыкают к границам гомеостаза и позволяют сохранить содержание сахара в крови приблизительно на физиологическом, не переходящем в патологию уровне.
Каждое из перечисленных выше воздействий может оказаться «возмущающим». Если бы в организме отсутствовали мощные регулирующие системы, снижающие содержание сахара, количество его во внутренней среде могло бы подняться до цифр, не совместимых с жизнью. Возмущающие воздействия вызывают изменения регулируемой величины, которые должны устраняться системой регулирования. Этот закон лежит, по существу, в основе теории гомеостаза.
Любое раздражение ведет к возникновению сложного комплекса реакций, основная задача которых приспособить организм к изменившимся условиям, предотвратить или сгладить возможный сдвиг в составе и свойствах внутренней среды в состоянии и деятельности органов, физиологических систем, организма в целом. Раздражение является толчком в возникновении длинной цепи взаимосвязанных физиологических процессов, выражающихся в одних случаях нарастающими, в других — затухающими фазовыми колебаниями состава, физиологических и биологических свойств крови, ускорением кругооборота биологически активных веществ, выведения из организма или задержки продуктов обмена веществ, гормонов, медиаторов, ионов, изменения проницаемости тканевых барьеров, клеточных мембран, повышения либо снижения тонуса и реактивности комплексной нейрогуморально-гормональной системы.
Возникшее и закрепившееся в процессе эволюционного развития состояние внутренней устойчивости позволяет организму приспособляться к условиям окружающего мира. Адаптация — это и лицевая, и оборотная сторона гомеостаза. В той или иной форме организм приспособляет свои функции к условиям внешней среды. Адаптация при этом может быть оптимальной, неоптимальной и даже вредной, вызывающей нарушение его жизнедеятельности. В этих случаях живая система способна перестраиваться, переходить на новый гомеостатический уровень, активировать одни регулирующие системы, тормозить другие. Даже у простейших, соприкасающихся всей своей поверхностью с окружающей средой, будь то капля жидкости, мировой океан или воздушное пространство, можно обнаружить пусть примитивные, но достаточно надежные приспособительные механизмы, позволяющие им сохранять жизнь в «безжалостной» среде существования. По мере восхождения по эволюционной лестнице постепенно вырабатываются все более сложные системы, направленные на поддержание устойчивости состава и свойств внутренней среды. У высших животных и человека гомеостатические механизмы достигли надежного совершенства, что позволяет выжить в борьбе за существование, сохранить себя в мире, полном угроз и возмущающих влияний, продолжить свой род. Именно благодаря гомеостазу человек способен подниматься в космос, находиться в нем многие месяцы, опускаться на дно океана, взбираться на горные вершины, переносить тропическую жару экватора и ледяной холод Антарктиды.
Не будь отлаженных многими миллионами лет гомеостатических механизмов, жизнь на Земле давно бы прекратилась. Гомеостазу внутренней среды и основных физиологических функций способствует и то обстоятельство, что условия существования в земной биосфере сами по себе «гомеостатичны». Колебания атмосферного давления, температуры, влажности, радиации в окружающем нас мире ограничены довольно узкими пределами и без должной защиты, подчас весьма сложной, наш организм с трудом переносит выход за эти пределы. Организм защищает свою внутреннюю среду от сдвигов и колебаний, совершающихся вокруг него и, как правило, адаптируется к месту обитания. Его «свободная и независимая» жизнь детерминирована окружающей средой, и гомеостатические системы, перестраиваясь и совершенствуясь в процессе эволюционного развития, дают ему возможность не превращаться в игрушку стихии, а сохранять жизнь, продолжать существование вопреки всем подстерегающим опасностям.
Однако жизнь нельзя себе представить как идеальное уравновешивание организма с внешней средой. Гомеостатические механизмы не всегда действуют безупречно. Бесспорно, они надежны, но и надежность их не беспредельна. При некоторых обстоятельствах они могут дать сбой, затормозиться, отреагировать не сразу, а с опозданием, могут и допустить ошибку. Особенно часто это наблюдается при заболеваниях центральной и вегетативной нервной системы, в раннем онтогенезе, при старении организма, возникновении тех или других эндокринных расстройств.
Возникают состояния, которые, по нашему предложению, носят название «болезней гомеостаза». Плохое самочувствие, вызванное переменой атмосферного давления, дождливой погодой, легкими волнениями, мелкими неприятностями или огорчениями, нередко связано со сдвигами, выходящими за границы гомеостаза, в составе и свойствах внутренней среды, недостаточностью или слабостью гомеостатических систем, ошибками или «просчетами» регулирующих устройств. Гипертонические кризы, совпадающие с магнитными бурями, возросшим космическим излучением, повышенной активностью солнца, обусловлены нередко «болезнями гомеостаза». Беспричинная раздражительность, головные боли, сердечная недостаточность, ломота в костях, особенно в пожилом или старческом возрасте, возникают нередко за счет перебоев в регуляции функций, некомпенсированного выхода физиологических или биохимических показателей за границы гомеостаза.
И в детском, и в преклонном возрасте гомеостатические механизмы менее совершенны, чем в расцвете жизненных сил. Таковы законы природы. «Болезнь гомеостаза» — это физиологическое ослабление факторов регуляции, особый вид предпатологии, нарушения или дисбаланса функций, неадекватность ответа на возмущающее воздействие, недостаточность или срыв компенсаторных, предохраняющих, сглаживающих или уравновешивающих реакций.
Сам по себе термин «гомеостаз» не вскрывает сущности тонких и многообразных механизмов, осуществляющих регуляцию физиологических и биохимических функций, он отражает лишь конечное стационарно-равновесное состояние системы и является результирующей, алгебраической суммой большого числа необычайно сложных взаимодействующих и взаимозависимых (цепных) процессов, протекающих как в целостном организме, так и на органном, клеточном и молекулярном уровнях. Гомеостаз охватывает фазовое или циклическое течение жизненных явлений, компенсаторные механизмы, в одних случаях оптимальные, в других недостаточные или избыточные.
В понятие входят регулирование и саморегулирование функций и, когда это необходимо, — последовательность и эффективность включения различных линий защиты для сохранения жизни и существования вида.
Здесь необходима оговорка. Еще до сих пор некоторые исследователи как отечественные, так и зарубежные, утверждают, что гомеостазом следует называть незыблемые, в лучшем случае едва меняющиеся, а в худшем неизмеримо прочные состояния равновесия всех составных частей и жизненных функций организма.
Понятию о гомеостазе некоторые исследователи придают фиксированный на прочном несдвигающемся фундаменте характер. В литературе появился термин «гомеокинез», который должен подчеркнуть, что организм стремится поддержать свои функции на колебательном в определенных границах уровне. При этом забывается, что жизнь — постоянное движение, а живая система никогда не пребывает в абсолютном равновесии. Жизненный процесс — это непрерывная смена предельно сложных, подчас неразгаданных явлений, протекающих в разных направлениях на самых высших и самых низших уровнях. Еще до сих пор проскальзывают утверждения, что представление о гомеостазе ничего не дает и требует пересмотра, поскольку пределы колебаний состава и свойств внутренней среды и устойчивости физиологических функций в одних условиях могут быть сужены, а в других расширены или перестроены.
Так, Р. Гольдэкр считает, что в организме могут существовать два взаимно исключающих друг друга состояния — стабильности, т. е. полной и абсолютной, неколеблющейся устойчивости, и «поддержания ритма». «Природа, — говорит он, — не любит пустоты, но обожает ритм и цикличность». Гомеостаз по Гольдэкру может трансформироваться в какое-либо ритмическое состояние или изменять периодичность ритма. Тогда он перестает быть «гомеостазом» и противопоставляется фазовым или циклическим состояниям, а отсюда уже один шаг до признания идеального равновесия физиологических процессов и превращения теории гомеостаза в схоластическую модель, не имеющую ничего общего с его истинным (диалектическим) содержанием. При этом исключается незыблемое положение: в живой системе нет и не может быть неколеблющегося равновесия, а жизненные явления не могут протекать и никогда не протекают по принципу «тихой заводи».
Как только наступило равновесие, система превращается в мертвую. В то же время одно из важнейших свойств живого организма состоит в том, что он может сохранять динамическое постоянство вопреки всем возмущающим воздействиям.
Термины «гомеокинез» (постоянство движения) и «гомеорез» (постоянство течения) должны подчеркнуть, что организму свойственна не абсолютная стабилизация функций, а удержание их в определенных границах при непрерывном колебательном движении физиологических и биохимических параметров. Вряд ли подобное усложнение целесообразно, поскольку само понятие «гомеостаз» включает устойчивость внутренней среды и физиологических функций как в непрерывном движении, так и во времени — непрерывном и поступательном.
Гомеостаз как отдельных переменных величин, составляющих живую систему, так и целостного организма обеспечивается многими физиологическими факторами: нервными, гуморально-гормональными, обменными, выделительными. Он обусловлен длинной цепью отдельных, непрерывно возникающих, усиливающихся и затухающих процессов в жизнедеятельности организма. Существует почти неограниченное число гомеостатических механизмов, регулирующих как жизнь отдельных клеток, так и взаимоотношения между ними. Механизмы эти могут существовать, активироваться и тормозиться, могут и возникать и совершенствоваться в процессе приспособления организма к изменившимся условиям среды. Они-то и позволяют сложной, тонко дифференцированной живой системе поддерживать устойчивое, хотя и относительное, динамическое, колеблющееся постоянство внутренней среды, несмотря на изменения в окружающем мире и сдвиги, возникающие в процессе жизни и деятельности самого организма.
У высших животных и человека физиологические и биохимические колебания протекают в довольно узких гомеостатических границах, оптимальных, т. е. наиболее благоприятных и выгодных для данной жизненной ситуации. Как указывает Г. Дришель, понятие «гомеостаз» отражает тот очевидный факт, что при разнообразных условиях, в которых находится организм, при самых различных его запросах и потребностях основные физические и химические показатели внутренней среды организма остаются примерно на одном и том же уровне и не дают не совместимых с жизнью колебаний. Иногда даже физиологические опыты на животных, подчас связанные с вивисекцией, тонкими хирургическими операциями, введением в организм ядовитых веществ, вызывают неожиданно малые и кратковременные сдвиги, после чего в организме быстро восстанавливаются нормальные взаимоотношения.
Однако это вовсе не значит, что любое колебательное отклонение от той или другой средней величины следует рассматривать как нарушение принципа гомеостатического регулирования или как показатель «недоказательности» самого представления о гомеостазе.
* * *
По разным параметрам границы гомеостаза бывают жесткими и лабильными, меняясь и варьируя в зависимости от индивидуальных, климатических, географических, сезонных условий. В процессе усиления или ослабления регуляторных механизмов они могут меняться — расширяться или суживаться. Выход из границ гомеостаза совершается по-разному у разных людей и, как правило, сопровождается более или менее выраженными патологическими явлениями.
В физиологических условиях выход за пределы гомеостатических взаимоотношений даже при тяжелых стрессовых ситуациях происходит довольно редко. Организм может переходить с одного уровня гомеостаза на другой, состав и свойства внутренней среды, состояние и деятельность органов и систем могут изменяться в зависимости от условий, в которых находится организм, но выход за границы гомеостаза равносилен возникновению патологического процесса.
Представление о гомеостазе полностью отвергает метафизические рассуждения о постоянном, не колеблющемся равновесии физиологических и биохимических процессов в организме. В широком диалектическом понимании гомеостаз охватывает чередующиеся фазы и циклы жизнедеятельности организма, каждая из которых отличается своими специфическими и индивидуальными особенностями. Гомеостатические механизмы включают процессы компенсации нарушенных функций («меры физиологической защиты»), регулирования и саморегулирования физиологических функций, последовательность и эффективность включения множества причинно-следственных защитных приспособлений, линий обороны, варьирующую взаимозависимость нервных, гормональных, гуморальных и барьерных компонентов жизненного цикла.
Нередко классическая теория гомеостаза, вернее ее принципиальная сущность, используется для определения отдельных физиологических состояний в организме и даже взаимоотношений между отдельными особями. Так возникли встречающиеся в литературе термины соматический, онтогенетический, биоценотический, иммунологический, системный, молекулярный, физико-химический, генетический, стайный, биосферный, планетарный и др. виды гомеостаза.
В литературе можно встретить такие термины, как хемостат (постоянство химических процессов), гемостат (постоянство свертывающей системы крови), прессостат (постоянство кровяного давления), иммуногемостат и т. д. Возможно, что первоначальная формула Кеннона может быть расширена, использована при оценке состояния отдельных функций организма. Ее можно приложить и к взаимоотношениям между организмами. Например, гомеостазом называют сохранение постоянства видового состава и числа особей в биоценозах, способность популяции поддерживать динамическое равновесие генетического состава, обеспечивающего ее максимальную жизнеспособность.
Советский ученый А. А. Логинов в своей интересной книге «Очерки по общей физиологии» [1976] говорит о разных уровнях гомеостаза — цитогенетическом, соматическом (морфологическом), функциональном и онтогенетическом. Он выделяет гомеостаз дыхательный, пищеварительный, выделительный, циркуляторный, двигательный, сенсомоторный, психомоторный, психологический, регуляторный и даже информационный, обеспечивающий оптимальную реакцию на поступающую информацию. Сюда же может быть отнесен пространственный гомеостаз, определяющийся поведением организма для реализации того или иного действия, а также временной гомеостаз, временно-пространственный и т. д.
Все это раздвигает и углубляет первоначальное представление Кеннона, но в то же время суживает его в достаточной мере ограниченное автором физиологическое значение.
В некоторых отношениях столь широкое дробление всеобъемлющего представления о гомеостазе следует признать неоправданным и даже ошибочным. Отсюда уже один шаг до гомеостаза социального, общечеловеческого, планетарного, биосферного, галактического. Попытку Кеннона перенести представление о гомеостазе в область социальных взаимоотношений вряд ли можно признать целесообразной. Вернее, она заранее была обречена на неудачу. Соответствующую оценку «социального гомеостаза» можно найти в книге М. Г. Ярошевского и С. А. Чесноковой «Уолтер Кеннон»[10]. Слишком уж далека конкретная формула Клода Бернара и Кеннона от внебиологических социальных или мировых проблем.
В последние годы проблему гомеостаза стали рассматривать с позиций кибернетики. Начало этому положил ее основоположник Норберт Винер. По определению известного советского ученого А. И. Берга, под кибернетикой понимают науку о целенаправленном и оптимальном управлении сложными процессами, происходящими в живой природе, в человеческом обществе или в промышленности. В основе представлений Винера лежит принцип саморегулирования — наличие положительных или отрицательных обратных связей. Эту идею в плане биологии углубил и развил румынский физиолог В. Бенетато. Поддержку эта идея нашла и среди советских физиологов и философов.
Общий биофизический механизм гомеостаза следует рассматривать в плане открытых систем. Условием для достижения значительного равновесия между потоком деградации энергии внутри клеток и потоком, удаляющим деградированную энергию во внешнюю среду, является взаимосвязь всех участвующих в биофизической системе химических реакций. О том, что организм является открытой системой, известно давно. В своей книге «Мудрость тела» Кеннон пишет, что в открытой системе, каковой является наше тело, состоящее из неустойчивых материалов и подверженное постоянному влиянию условий, вызывающих в нем нарушение, его постоянство само по себе подтверждает действие или готовность к действию механизмов, поддерживающих это постоянство.
В. Н. Новосельцев рассматривает проблему гомеостаза как задачу управления потоками веществ и энергии, которыми открытая система обменивается со средой. А. Н. Меделяновский представляет внутреннюю среду в виде сложноцепной системы с рядом «активных входов» (внутренних органов) и последовательностью физиологических показателей (кровоток, артериальное давление, газообмен), значение каждого из которых обусловлено активностью «входов» предшествующих показателей. При этом, однако, не учитывается роль «выходов», различных при разных состояниях организма.
Стремлением решить проблему гомеостаза с тех же позиций является попытка английского исследователя У. Р. Эшби сконструировать искусственное саморегулирующееся устройство, названное им «гомеостатом», моделирующее способность живых организмов поддерживать некоторые величины в физиологически допустимых границах.
Чем же, какими механизмами, условиями, возможностями осуществляется гомеостаз в организме человека и животных?
Ответ на этот вопрос труден и, возможно, не совсем точен. В основном, по-видимому, хотя и не полностью комплексной вегетативной системой. Понятие это охватывает вегетативный нервный аппарат, совокупность гуморально-гормональных и ионных регуляторных механизмов, физико-химическую систему организма. Эрго- и трофотропные функции организма, взаимоотношение которых представлено на схеме Моннье, в значительной степени определяются как количеством, так и качеством адрен- и холинергических метаболитов и медиаторов.
В течение многих лет одной из ведущих задач физиологии, особенно отечественной, являлось изучение роли нервной системы в формировании внутренней среды организма. Рассматривая гуморально-гормональное звено как подчиненную часть той или другой функциональной системы, физиологи, патофизиологи и в значительной степени фармакологи оставляли вне поля зрения значение био- и физико-химических факторов в регуляции и организации деятельности самой нервной системы как центральной, так и периферической. И если можно признать, что в условиях нормальной жизнедеятельности высокоорганизованных организмов нервная регуляция является в определенной степени ведущей, то при некоторых возмущающих воздействиях или при стрессовых и экстремальных состояниях, связанных с нарушением или перестройкой тонких механизмов регуляции функций, деятельность нервной системы подчинена сложным химическим «ветрам и бурям» не только в общей внутренней среде организма, но и в непосредственной питательной среде (микросреде) нервных клеток.
Общебиологический механизм реакций, поддерживающих гомеостаз, рассматривается и расценивается по-разному различными исследователями. Выявление наиболее важного, ведущего звена, определяющего и осуществляющего основные физиологические и биохимические процессы в организме при возмущающих воздействиях, подчас затруднено и на современном уровне знаний не всегда доступно.
Ни одна из предложенных многочисленных конценций гомеостаза не исчерпывает проблемы в целом. Учение о гомеостазе, о механизмах детерминирующих, регулирующих, сохраняющих постоянство внутренней среды, явилось торжеством материалистического мышления, победы его над всеми виталистическими представлениями, господствовавшими в течение многих столетий. Оно возникло в результате стремительных успехов физико-химического направления в физиологии. Как справедливо утверждает М. Г. Ярошевский, особое значение имело для него внедрение в круг естественных наук закона сохранения и превращения энергии, с одной стороны, и триумф дарвинского учения — с другой. В принципе гомеостаза роль внешней среды, систематически истребляющей все, что неспособно к ней приспособиться, сочеталась с идеей борьбы живых существ за существование, за выживание в этой среде. Для того чтобы живая система могла сохраниться, не погибнуть при перепадах температуры, атмосферного давления, переменах в составе и свойствах водного или воздушного океана, природа должна была создать в ней защитное устройство, регулирующее ее известную независимость от внешнего мира. За миллионы лет это первоначальное устройство не только совершенствовалось, но и дополнялось множеством приспособительных механизмов, гуморальных, барьерных, нервных, что привело в конечном счете к нейрогуморально-гормонально-барьерным представлениям, значение которых увеличивалось по мере все большего и большего понимания внутренней сущности адаптации организма к условиям обитания. Вот почему ни одна из общебиологических теорий гомеостаза не может претендовать на свое единственное значение или абсолютную универсальность.
Организующая роль нервного аппарата (принцип нервизма) лежит в основе отечественной физиологической школы И. М. Сеченова, И. П. Павлова, А. Д. Сперанского, их многочисленных учеников и последователей. Гуморально-гормональные теории (принцип гуморализма) более распространены за рубежом, хотя в последние годы получили широкое признание и в нашей стране. Представление о ведущей роли вегетативной нервной системы, в особенности ее симпато-адреналового отдела, развиваемое У. Кенноном, Л. А. Орбели, Б. Р. Гессом, Э. Гельгорном и др., в осуществлении гомеостаза не является исчерпывающим или всеобъемлющим, но и невозможно, нельзя исключить, как это говорилось выше, особо важную роль комплексного вегетативно-гуморально-гормонального аппарата в регуляции и координации физиологических механизмов.
Значение гипофизарно-надпочечниковой системы, разработанное Г. Селье, учение о барьерных функциях организма Л. С. Штерн, теория функциональных систем П. К. Анохина, учение о доминанте А. А. Ухтомского — все это отдельные блоки, быть может, фрагменты, а может быть, и компоненты учения о гомеостазе. Французский ученый Г. Лабори считает, что все равновесие многоклеточного организма как бы вращается вокруг «путешествия» в нем молекулы водорода. Участвуя в сложнейших процессах обмена веществ, водород регулирует концентрацию водородных ионов, т. е. реакцию внутренней среды организма, что и лежит в основе гомеостатических механизмов.
Каждая из предложенных теорий таит в себе часть, иногда большую, иногда меньшую, истины жизни, каждая охватывает одну или другую сторону проблемы, но ни одна не в состоянии исчерпать ее полностью. Стремительное движение науки ломает устоявшиеся представления, для того чтобы поставить на их место другие, казалось бы, на этот раз более близкие к «абсолютной истине», но проходит какое-то время, новые гипотезы и теории сменяются еще более новыми, а сомнения возникают снова и снова, ибо нет границ тайнам природы, как и нет пределов познанию их человеком.
