— совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода, использование его в окислительных процессах и удаление из организма углекислого газа. Первоначально под Д. понимали лишь внешнее дыхание, т. е. непосредственное вдыхание и выдыхание воздуха (см. Дыхательная система). Позже под Д. стали понимать обмен газов между окружающей средой и клеткой, т. е. газообмен. Наконец, когда стали известны подробности обменных процессов в клетке, в понятие «дыхание» включили и те сложные реакции, к-рые обеспечивают потребление кислорода и перевод энергии, полученной при этом, в форму, доступную для биологич. использования (см. Обмен веществ и энергии).
Все живое на Земле существует, в конечном итоге, за счет солнечного тепла и энергии, достигающей поверхности нашей планеты. Именно эту энергию используют зеленые растения, строя в процессе фотосинтеза из «вдыхаемого» углекислого газа и «выпиваемой» воды молекулы органич. веществ. Вещества эти необходимы для осуществления всех функций растительного организма.
Все животные и человек, приспособились добывать энергию из синтезированных растениями органических веществ. Чтобы использовать энергию Солнца, заключенную в молекулах органич. веществ, ее необходимо высвободить, окислив эти вещества. Чаще всего в качестве окислителя используют кислород воздуха, благо он составляет почти четверть объема окружающей атмосферы. Но так было не всегда. Более 600 млн. лет назад, т. е. в докембрийский период, кислорода в атмосфере практически не было. К началу этого периода растения (в основном морские водоросли) сумели «надышать» только 1% нынешнего количества кислорода, остальное приходилось на долю углекислого газа и азота. В каменноугольный и пермский периоды (350—230 млн. лет тому назад) в связи с появлением наземных растений и их бурным развитием в атмосфере резко возрастает количество кислорода, а концентрация углекислого газа падает. Лишь к началу мелового периода (ок. 100 млн. лет назад) атмосфера приобретает современный состав. На заре биологич. эволюции, более 600 млн. лет назад, живые организмы начали извлекать энергию, не пользуясь кислородом в качестве окислителя. Бескислородный (анаэробный) способ Д. заключается в том, что молекула органич. вещества расщепляется и окисляется за счет кислорода, содержащегося в самих молекулах. Многие живые организмы пользуются анаэробным Д. и по сей день, напр, дрожжи. В связи с тем, что при анаэробном Д. более 90% энергии бесполезно уходит вместе с недоокисленными продуктами обмена, подавляющее большинство организмов перешло на извлечение энергии путем окисления органич. вещества с помощью кислорода (аэробный тип Д.). Вместе с тем иногда возможен возврат к старому (анаэробному) способу Д. Напр., человеческий зародыш получает энергию на самых ранних стадиях развития за счет анаэробного Д. Другой пример: при больших физич. нагрузках человек дышит весьма интенсивно, однако мышечной ткани все же не хватает кислорода для полного окисления глюкозы. Поэтому на помощь приходит анаэробный механизм, окисляющий глюкозу лишь до молочной к-ты. Одышка после значительных физич. нагрузок — это «плата» работавшим мышцам кислородного долга для окисления накопившейся в них молочной к-ты. Анаэробное Д. характерно и для клеток опухолей. В обычных условиях для обеспечения аэробного клеточного Д. необходимо подвести к каждой клетке кислород и обеспечить удаление углекислого газа. В природе известны два способа решения проблемы транспорта газов. У насекомых и многих других членистоногих воздух непосредственно поступает ко всем клеткам тела через систему воздуховодных трубок — трахей. Более широкое распространение в живой природе получил опосредованный способ Д. Суть его состоит в том, что от специализированного органа газообмена (легкие, жабры) кислород переносится кровью (см. Кровь, кроветворная система) к тканям, где кровь забирает накопившийся углекислый газ (углекислоту) и транспортирует его к органам Д., откуда он удаляется в атмосферу. У человека Д. включает обмен воздуха между атмосферой и альвеолами легких (внешнее Д.), газообмен между альвеолярным воздухом и кровью, транспорт газов кровью, обмен газов между кровью и тканями и механизм клеточного Д. Газообмен в легких. Дыхательный центр в центральной нервной системе, определяя частоту и глубину дыхательных движений, приспосабливает внешнее Д. к потребностям организма. Эффективность внешнего Д. в большой мере зависит от осанки (у сутулых она меньше). Повысить эффективность внешнего Д. можно с помощью спец. тренировок, напр, дыхательной гимнастики или других упражнений. В покое человек вдыхает и выдыхает б—9 л воздуха в 1 мин., примерно такой лее объем крови (ок. 5 л) проходит за это время по мельчайшим кровеносным сосудам (капиллярам) легких. В альвеолах легких кислород переходит в кровь легочных капилляров, а углекислый газ — в обратном направлении; каждый из этих газов переходит из области более высокой его концентрации в область более низкой. Чрезвычайно тонкий слой стенок альвеол не оказывает существенного сопротивления продвижению газов, а поскольку в альвеолах концентрация кислорода в обычных условиях выше, чем в крови, притекающей к легким по легочным капиллярам (содержание кислорода в альвеолярном воздухе практически одинаково с содержанием кислорода в окружающей атмосфере), то кислород диффундирует (переходит) в кровь. Напротив, концентрация углекислоты в крови всегда выше, чем в атмосферном (альвеолярном) воздухе. Поэтому углекислый газ в легочных капиллярах будет выходить из крови в альвеолы, а из них — в окружающую атмосферу. На следующем этапе кислород, переносимый с током крови в различные ткани и органы, начинает переходить из крови в клетки этих тканей и органов, т. к. вследствие непрерывной «работы» клеток происходит непрерывное потребление ими кислорода и выделение углекислоты. Концентрация кислорода в клетках всегда ниже, чем в притекающей крови, а концентрация углекислоты всегда выше. Т. о., на всем своем пути от легких через кровь к тканям кислород движется из области его более высокой концентрации в область более низкой и, наконец, утилизируется (употребляется) в клетках. То же самое и с углекислым газом, к-рый движется из работающих органов (т. е. мест более высокой его концентрации) через кровь к легким, где концентрация его минимальна. Такова общая схема механизма газообмена. В организме дыхание осуществляется с помощью дополнительных механизмов. Дело в том, что жидкие среды, входящие в состав крови (ее плазмы), обладают крайне низкой растворимостью в них газов. Поэтому для того, чтобы человек (средний вес 70 кг) мог существовать, ему нужно было бы иметь сердце мощнее в 25 раз, легкие — в 20 раз и за одну минуту перекачивать более 100 л жидкости (а не те 5 л крови, о к-рых говорилось выше). Природа нашла способ преодоления этой трудности, приспособив для переноса кислорода и углекислоты особое вещество — гемоглобин. Благодаря гемоглобину кровь способна связывать кислорода в 70 раз, а углекислого газа — в 20 раз больше, чем жидкая часть крови — ее плазма. Механизм связывания кислорода кровью с участием гемоглобина выглядит следующим образом. Кислород входит в плазму крови легочных капилляров и переходит из нее в эритроциты. Содержащийся в эритроцитах гемоглобин соединяется с кислородом, образуя оксигемоглобин. В результате этого концентрация свободного кислорода в эритроцитах резко снижается, что обеспе--чивает поступление в эритроциты новых молекул кислорода. Формируя оксигемоглобин, эритроциты как бы «затягивают» в себя кислород. Поэтому за время прохождения крови по легочному капилляру концентрация кислорода в крови возрастает.
Процесс соединения кислорода с гемоглобином и расщепление образующегося при этом оксигемоглобина регулируется двумя факторами: общим количеством кислорода и, в меньшей степени, количеством углекислоты. В легких, где концентрация кислорода относительно высока, образуется оксигемоглобин. В тканях, где концентрация кислорода очень низка, оксигемоглобин расщепляется, освобождая кислород, к-рый диффундирует в ткани. Углекислый газ, образующийся в тканях в процессе жизнедеятельности, переходит в кровь и поступает в эритроциты. Часть углекислого газа (углекислоты) соединяется с гемоглобином, образуя карбогемоглобин, и доставляется в легкие. Другая часть углекислого газа (большая) в эритроцитах при участии содержащегося в них фермента карбоангидразы превращается в соли угольной к-ты (бикарбонаты), к-рые переходят в плазму крови и с током ее транспортируются в легкие. В легочных капиллярах бикарбонаты при участии того же фермента карбоангидразы распадаются. Образующийся при этом углекислый газ I переходит в альвеолярное пространство, откуда с выдыхаемым воздухом удаляется в окружающую среду. Аналогично и углекислый газ, доставленный гемоглобином в легкие (т. е. карбогемоглобин), отщепляется от него, переходит в альвеолярное пространство, а оттуда — в окружающую среду.
В покое при незначительной физич. 1 нагрузке кровь отдает тканям не весь кислород, а всего лишь ок. 40%. Уве- I личение нагрузки сопровождается усилением использования кислорода. Кро ме того, ускоряется кровоток.
Все живое на Земле существует, в конечном итоге, за счет солнечного тепла и энергии, достигающей поверхности нашей планеты. Именно эту энергию используют зеленые растения, строя в процессе фотосинтеза из «вдыхаемого» углекислого газа и «выпиваемой» воды молекулы органич. веществ. Вещества эти необходимы для осуществления всех функций растительного организма.
Все животные и человек, приспособились добывать энергию из синтезированных растениями органических веществ. Чтобы использовать энергию Солнца, заключенную в молекулах органич. веществ, ее необходимо высвободить, окислив эти вещества. Чаще всего в качестве окислителя используют кислород воздуха, благо он составляет почти четверть объема окружающей атмосферы. Но так было не всегда. Более 600 млн. лет назад, т. е. в докембрийский период, кислорода в атмосфере практически не было. К началу этого периода растения (в основном морские водоросли) сумели «надышать» только 1% нынешнего количества кислорода, остальное приходилось на долю углекислого газа и азота. В каменноугольный и пермский периоды (350—230 млн. лет тому назад) в связи с появлением наземных растений и их бурным развитием в атмосфере резко возрастает количество кислорода, а концентрация углекислого газа падает. Лишь к началу мелового периода (ок. 100 млн. лет назад) атмосфера приобретает современный состав. На заре биологич. эволюции, более 600 млн. лет назад, живые организмы начали извлекать энергию, не пользуясь кислородом в качестве окислителя. Бескислородный (анаэробный) способ Д. заключается в том, что молекула органич. вещества расщепляется и окисляется за счет кислорода, содержащегося в самих молекулах. Многие живые организмы пользуются анаэробным Д. и по сей день, напр, дрожжи. В связи с тем, что при анаэробном Д. более 90% энергии бесполезно уходит вместе с недоокисленными продуктами обмена, подавляющее большинство организмов перешло на извлечение энергии путем окисления органич. вещества с помощью кислорода (аэробный тип Д.). Вместе с тем иногда возможен возврат к старому (анаэробному) способу Д. Напр., человеческий зародыш получает энергию на самых ранних стадиях развития за счет анаэробного Д. Другой пример: при больших физич. нагрузках человек дышит весьма интенсивно, однако мышечной ткани все же не хватает кислорода для полного окисления глюкозы. Поэтому на помощь приходит анаэробный механизм, окисляющий глюкозу лишь до молочной к-ты. Одышка после значительных физич. нагрузок — это «плата» работавшим мышцам кислородного долга для окисления накопившейся в них молочной к-ты. Анаэробное Д. характерно и для клеток опухолей. В обычных условиях для обеспечения аэробного клеточного Д. необходимо подвести к каждой клетке кислород и обеспечить удаление углекислого газа. В природе известны два способа решения проблемы транспорта газов. У насекомых и многих других членистоногих воздух непосредственно поступает ко всем клеткам тела через систему воздуховодных трубок — трахей. Более широкое распространение в живой природе получил опосредованный способ Д. Суть его состоит в том, что от специализированного органа газообмена (легкие, жабры) кислород переносится кровью (см. Кровь, кроветворная система) к тканям, где кровь забирает накопившийся углекислый газ (углекислоту) и транспортирует его к органам Д., откуда он удаляется в атмосферу. У человека Д. включает обмен воздуха между атмосферой и альвеолами легких (внешнее Д.), газообмен между альвеолярным воздухом и кровью, транспорт газов кровью, обмен газов между кровью и тканями и механизм клеточного Д. Газообмен в легких. Дыхательный центр в центральной нервной системе, определяя частоту и глубину дыхательных движений, приспосабливает внешнее Д. к потребностям организма. Эффективность внешнего Д. в большой мере зависит от осанки (у сутулых она меньше). Повысить эффективность внешнего Д. можно с помощью спец. тренировок, напр, дыхательной гимнастики или других упражнений. В покое человек вдыхает и выдыхает б—9 л воздуха в 1 мин., примерно такой лее объем крови (ок. 5 л) проходит за это время по мельчайшим кровеносным сосудам (капиллярам) легких. В альвеолах легких кислород переходит в кровь легочных капилляров, а углекислый газ — в обратном направлении; каждый из этих газов переходит из области более высокой его концентрации в область более низкой. Чрезвычайно тонкий слой стенок альвеол не оказывает существенного сопротивления продвижению газов, а поскольку в альвеолах концентрация кислорода в обычных условиях выше, чем в крови, притекающей к легким по легочным капиллярам (содержание кислорода в альвеолярном воздухе практически одинаково с содержанием кислорода в окружающей атмосфере), то кислород диффундирует (переходит) в кровь. Напротив, концентрация углекислоты в крови всегда выше, чем в атмосферном (альвеолярном) воздухе. Поэтому углекислый газ в легочных капиллярах будет выходить из крови в альвеолы, а из них — в окружающую атмосферу. На следующем этапе кислород, переносимый с током крови в различные ткани и органы, начинает переходить из крови в клетки этих тканей и органов, т. к. вследствие непрерывной «работы» клеток происходит непрерывное потребление ими кислорода и выделение углекислоты. Концентрация кислорода в клетках всегда ниже, чем в притекающей крови, а концентрация углекислоты всегда выше. Т. о., на всем своем пути от легких через кровь к тканям кислород движется из области его более высокой концентрации в область более низкой и, наконец, утилизируется (употребляется) в клетках. То же самое и с углекислым газом, к-рый движется из работающих органов (т. е. мест более высокой его концентрации) через кровь к легким, где концентрация его минимальна. Такова общая схема механизма газообмена. В организме дыхание осуществляется с помощью дополнительных механизмов. Дело в том, что жидкие среды, входящие в состав крови (ее плазмы), обладают крайне низкой растворимостью в них газов. Поэтому для того, чтобы человек (средний вес 70 кг) мог существовать, ему нужно было бы иметь сердце мощнее в 25 раз, легкие — в 20 раз и за одну минуту перекачивать более 100 л жидкости (а не те 5 л крови, о к-рых говорилось выше). Природа нашла способ преодоления этой трудности, приспособив для переноса кислорода и углекислоты особое вещество — гемоглобин. Благодаря гемоглобину кровь способна связывать кислорода в 70 раз, а углекислого газа — в 20 раз больше, чем жидкая часть крови — ее плазма. Механизм связывания кислорода кровью с участием гемоглобина выглядит следующим образом. Кислород входит в плазму крови легочных капилляров и переходит из нее в эритроциты. Содержащийся в эритроцитах гемоглобин соединяется с кислородом, образуя оксигемоглобин. В результате этого концентрация свободного кислорода в эритроцитах резко снижается, что обеспе--чивает поступление в эритроциты новых молекул кислорода. Формируя оксигемоглобин, эритроциты как бы «затягивают» в себя кислород. Поэтому за время прохождения крови по легочному капилляру концентрация кислорода в крови возрастает.
Процесс соединения кислорода с гемоглобином и расщепление образующегося при этом оксигемоглобина регулируется двумя факторами: общим количеством кислорода и, в меньшей степени, количеством углекислоты. В легких, где концентрация кислорода относительно высока, образуется оксигемоглобин. В тканях, где концентрация кислорода очень низка, оксигемоглобин расщепляется, освобождая кислород, к-рый диффундирует в ткани. Углекислый газ, образующийся в тканях в процессе жизнедеятельности, переходит в кровь и поступает в эритроциты. Часть углекислого газа (углекислоты) соединяется с гемоглобином, образуя карбогемоглобин, и доставляется в легкие. Другая часть углекислого газа (большая) в эритроцитах при участии содержащегося в них фермента карбоангидразы превращается в соли угольной к-ты (бикарбонаты), к-рые переходят в плазму крови и с током ее транспортируются в легкие. В легочных капиллярах бикарбонаты при участии того же фермента карбоангидразы распадаются. Образующийся при этом углекислый газ I переходит в альвеолярное пространство, откуда с выдыхаемым воздухом удаляется в окружающую среду. Аналогично и углекислый газ, доставленный гемоглобином в легкие (т. е. карбогемоглобин), отщепляется от него, переходит в альвеолярное пространство, а оттуда — в окружающую среду.
В покое при незначительной физич. 1 нагрузке кровь отдает тканям не весь кислород, а всего лишь ок. 40%. Уве- I личение нагрузки сопровождается усилением использования кислорода. Кро ме того, ускоряется кровоток.
