Головной мозг представляет собой расширенный передний конец спинного мозга. У человека это расширение настолько велико, что сходство со спинным мозгом в значительной степени замаскировано, но у низших животных структурное родство головного мозга со спинным ясно заметно. Детальная анатомия головного мозга чрезвычайно сложна, и мы рассмотрим только шесть главных его отделов: продолговатый мозг, варолиев мост, мозжечок, средний мозг, таламус и большие полушария .
Продолговатый мозг — это самый задний отдел головного мозга, лежащий непосредственно кпереди от спинного мозга. Здесь центральный канал спинного мозга расширяется и образует большую полость, называемую четвертым мозговым желудочком (три остальных желудочка находятся выше, в передних отделах головного мозга). Крыша четвертого желудочка тонка и содержит сплетение кровеносных сосудов, выделяющих часть цереброспинальной жидкости; остальную часть этой жидкости выделяют аналогичные сплетения, находящиеся в других желудочках. В крыше четвертого желудочка
имеется три крошечных отверстия, через которые цереброспинальная жидкость выходит в пространства между мозговыми оболочками. Стенки продолговатого мозга толстые и состоят главным образом из нервных путей, идущих к высшим отделам головного мозга. В продолговатом мозгу находятся также скопления тел нервных клеток — нервные центры; это рефлекторные центры, регулирующие ряд важней-ших физиологических процессов: дыхание, частоту сокращений сердца, расширение и Сужение кровеносных сосудов, а также глотание и рвоту.
Над продолговатым мозгом расположен мозжечок, состоящий из средней части и двух боковых полушарий, по форме напоминающих сосновые шишки. Серый поверхностный слой мозжечка состоит из тел нервных клеток, а глубже находится масса белой ткани, образованной волокнами, связывающими мозжечок с продолговатым мозгом и с высшими отделами мозга. Величина мозжечка у различных животных приблизительно соответствует их двигательной активности. Мозжечок координирует движения и регулирует сокращение мышц; поэтому у таких чрезвычайно активных животных, как птицы, он относительно велик. Удаление или повреждение мозжечка не сопровождается параличом, но ведет к расстройству мышечной координации. Птица после хирурги-ческого удаления мозжечка не способна летать, она может только беспорядочно хлопать крыльями. При повреждении мозжечка у человека вследствие травм или заболевания все движения становятся некоординированными и действия, требующие тонкого согласования движений, например вдевание нитки в иголку, оказываются невозможными.
На вентральной стороне головного мозга под самым мозжечком лежит толстый поперечный пучок волокон, так называемый варолиев мост, который проводит импульсы из одного полушария мозжечка в другое, координируя движения мышц на обеих сторонах тела.
Кпереди от мозжечка и варолиева моста находится средний мозг, который имеет толстые стенки и узкий центральный канал, соединяющий четвертый желудочек (в продолговатом мозгу) с третьим желудочком (в таламусе). Толстые стенки среднего мозга содержат некоторые рефлекторные центры и главные цроводя-щие пути, ведущие к таламусу и большим полушариям. На верхней стороне среднего мозга расположены четыре невысоких округленных выступа, называемых четверохолмием, в которых находятся центры некоторых зрительных и слуховых рефлексов. Рефлекторное сужение зрачка при попадании в глаз яркого света регулируется центром, находящимся в передних бугорках; в задних же бугорках лежит центр, регулирующий настораживание ушей у собаки в ответ на звук. Средний мозг содержит также группу нервных клеток, регулирующих мышечный тонус и позу.
Кпереди от среднего мозга центральный канал снова расширяется и образует третий мозговой желудочек, крыша которого содержит еще одно сплетение кровеносных сосудов, выделяющих цереброспинальную жидкость. Толстые стенки третьего желудочка образуют таламус. Это центр переключения сенсорных импульсов; волокна из спинного мозга и низших отделов головного мозга образуют здесь синапсы с другими нейронами, идущими к различным сенсорным зонам больших полушарий. Таламус, по-видимому, регулирует и координирует также внешние проявления эмоций; так, раздражая таламус у кошки, можно вызвать у нее все внешние признаки ярости: шерсть становится дыбом, кошка выпускает когти, выгибает спину горбом и обнаруживает другие признаки враждебности. Но стоит только прекратить раздражение, и проявления ярости исчезают.
На дне третьего желудочка (в гипоталамусе) находятся центры, регулирующие темпера-туру тела, аппетит, водный баланс, углеводный и жировой обмен, кровяное давление и сон. Интересно, что передняя часть гипоталамуса вступает в действие при повышении температуры, а задняя — при понижении. Гипоталамус контролирует некоторые функции передней доли гипофиза, например секрецию гонадотроп-ных гормонов, и вырабатывает гормоны, которые выделяет в кровь задняя доля гипофиза.
Рассмотренные до сих пор отделы головного мозга управляют врожденными, автоматическими формами поведения, которые определяются существенными чертами строения этих отделов; это строение в основном одинаково у всех позвоночных — от рыб до человека. Большие полушария мозга — самый передний и наиболее крупный из отделов головного мозга — обладают совершенно иной функцией, заключающейся в регуляции приобретенных форм поведения. В основе сложных психологических явлений сознания, умственной деятельности, памяти, понимания и истолкования ощущений лежит активность нейронов большого мозга. Значение больших полушарий у различных животных можно изучать, удаляя их хирургическим путем. Лягушка после такой операции ведет себя почти в точности так же, как нормальная лягушка, а голубь с удаленной корой больших полушарий способен летать и, сидя на жердочке, сохранять равновесие, но склонен часами оставаться в покое. Под действием раздражения он двигается, хотя и бесцельно, как бы наудачу; так как он не способен есть предлагаемую пищу, то при отсутствии искусственного питания он может умереть с голоду. Собака после удаления коры больших полушарий способна ходить и проглатывать пищу, вложенную ей в рот, но не обнаруживает никаких проявлений страха или возбуждения. У человека иногда рождаются младенцы с неразвившейся корой больших полушарий, и, хотя они способны к осуществлению вегетативных функций дыхания и глотания, они ничему не научаются в результате опыта и не делают никаких произвольных движений. Такие дети обычно умирают вскоре после рождения.
В больших полушариях сосредоточено несколько больше половины всех 10 млрд. нейронов, из которых состоит нервная система человека. Большие полушария развиваются как выросты переднего конца головного мозга. У человека и других млекопитающих они растут назад, поверх остальных частей мозга и прикрывая их. Каждое полушарие содержит полость, соединенную каналом с третьим желудочком (в тала-мусе). Это первый и второй мозговые желудочки; в них, как и в остальных желудочках, находятся сплетения кровеносных сосудов, выделяющих цереброспинальную жидкость. Большие полушария состоят из серого и белого вещества; белое вещество, образованное из нервных волокон, расположено внутри, тогда как серое вещество, состоящее из тел нервных клеток, находится на поверхности, образуя кору больших полушарий. Глубоко в веществе больших полушарий лежат другие массы серого вещества — нервные центры, служащие промежуточными станциями на пути в кору и из коры. У низших позвоночных, у которых серого вещества мало, поверхность больших полушарий гладкая, у человека же и у других млекопитаю-ших она покрыта извилинами. Таким образом, получаются валики, разделенные бороздами, что увеличивает пространство, занимаемое серым веществом коры. Рисунок этих извилин одинаков у всех людей независимо от их умственных способностей. «География» коры больших полушарий подвергалась тщательному изучению . Представление о том, что определенные участки головного мозга имеют особые функции, возникло давно; еще «наука» френология основывалась на предположении, что функции в мозгу локализованы определенным образом и что если человек особо одарен в какой-либо области, то определенный участок мозга должен быть увеличен и вызывает образование шишки на голове. Думали, что анализ подобных «шишек» может показать, для какой деятельности больше всего пригоден данный человек.
Экспериментальные данные позволили установить, что функции в коре в значительной степени локализованы. Путем хирургического удаления у подопытных животных отдельных участков коры оказалось возможным строго локализовать многие функции; наблюдая параличи или потерю чувствительности у людей с повреждениями или опухолями головного мозга, а затем (после смерти больного) исследуя мозг и определяя локализацию поражения, удалось составить «карту» также и человеческого мозга. Во время операций на головном мозгу хирурги раздражали небольшие участки электрическим током и наблюдали, какие мышцы при этом сокращаются; поскольку мозговые операции могут производиться под местным обезболиванием, больного можно было спросить, какие ощущения он испытывает при раздражении того или иного участка. Интересно, что в самом мозгу нет нервных окончаний, воспринимаю-
тих боль; поэтому раздражение коры безболезненно. Новейший метод изучения активности головного мозга состоит в измерении и регистрации электрических потенциалов, или волн, возникающих в различных участках мозга (см. разд. 255).
Комбинируя данные, полученные различными способами, исследователи смогли установить локализацию многих функций в головном мозгу . В затылочной области находится центр зрения: удаление его приводит к слепоте, а раздражение, даже в результате простого удара по затылку, вызывает ощущение света. Удаление зрительной зоны на одной стороне мозга вызывает слепоту на одну половину каждого глаза, так как зрительный нерв каждого глаза расщепляется и половина волокон идет в одну половину мозга, а другая половина — в другую. Центр слуха расположен в височной доле мозга, над ухом. Раздражение его при ударе вызывает ощущение звука; хотя удаление обеих слуховых зон приводит к глухоте, удаление одной из них вызывает не глухоту на одно ухо, а двустороннее уменьшение остроты слуха.
По наружной стороне полушария сверху вниз проходит легко распознаваемая глубокая борозда {роландова борозда), которая отделяет двигательную зону, контролирующую скелетные мышцы, от лежащей позади нее области, ответственной за ощущение тепла, холода, при-косновения и давления при раздражении рецепторов кожи. Внутри обеих зон имеет место дальнейшая специализация участков вдоль борозды (от верхушки мозга к его боковой стороне): нейроны верхнего участка контролируют мышцы ступни, клетки последующих участков — мышцы голени, бедра, живота и т. д., а нейроны нижнего участка управляют мышцами лица. Величина корковой двигательной зоны для той или иной части тела пропорциональна не количеству мышечной ткани, а тонкости и сложности движений; особенно обширны, например, зоны, управляющие кистью руки и лицом. Аналогичное соотношение существует между частями сенсорной зоны и участками кожи, с которых они получают импульсы. Таким образом, в связях между телом и головным мозгом мы наблюдаем не только перекрещивание волокон, в результате чего правая половина мозга контролирует левую половину тела и наоборот, но и еще одну инверсию, в результате которой самый верхний участок коры управляет самыми нижними частями тела.
Зоны, функция которых известна, занимают у крыс почти всю кору мозга, у собаки — значительную ее часть, у обезьяны — несколько меньшую часть, а у человека — лишь небольшую долю всей поверхности коры. Остальная поверхность, занятая так называемыми ассоциативными зонами, состоит из нейронов, которые не связаны непосредственно с органа-ми чувств или мышцами, а осуществляют взаимосвязь между другими областями. Эти зоны лежат в основе высших психических способностей (память, способность к логическому мышлению и научению, воображение). Ассоциативные зоны каким-то образом интегрируют все разнообразные импульсы, непрерывно приходящие в мозг, и образуют из них связное целое, обеспечивая возможность целесообразной реакции. Когда вследствие заболевания или травмы функция одной или нескольких ассоциативных зон выпадает, наступает так называемая афазия — состояние, при котором утрачивается способность узнавать определенного рода символы. При афазии одного типа больной не понимает написанных слов, хотя понимание устной речи остается вполне нормальным. При афазии другого типа забываются названия предметов, хотя знание и понимание функции этих предметов сохраняются. Ссылки по теме
