Сочетание трех процессов: фильтрации, реаб-сорбции {обратного всасывания) и каналъцевой секреции — позволяет почке удалять отходы, но сохранять полезные компоненты крови. Фильтрация происходит в месте соприкоснове-ния капилляров клубочка со стенкой боуменовой капсулы. Проходя через эти капилляры, кровь «фильтруется», так что вода, соли, сахар, мочевина и все другие составные части крови, за исключением кровяных клеток и таких крупных молекул, как молекулы белков плазмы, переходят в этом месте в полость боуменовой капсулы, образуя клубочковый фильтрат . Общий ток крови через почки составляет около 1200 мл в минуту — это четвертая часть всей крови, перекачиваемой сердцем! Плазма, проходящая через почечный клубочек, отдает около 20% своего объема клубоч-ковому фильтрату; остальная часть переходит из клубочка в отводящий кровеносный сосуд. В основе этого процесса лежит чисто физический механизм фильтрации, связанный с тем, что небольшая приносящая артерия шире, чем выносящая артерия. Поэтому кровяное давление в капиллярах клубочка относительно высокое и часть плазмы отфильтровывается в капсулу. Вводя тонкий стеклянный шприц в боуменову капсулу почки лягушки, А. Ричарде собрал и проанализировал некоторое количество клубоч-кового фильтрата и показал, что он содержит мочевину, соли, глюкозу и т. п. в той же концентрации, что и плазма, но лишен соответствующих белков. Клетки боуменовой капсулы не способны осуществить активный перенос веществ из капилляров; работу по «выдавливанию» фильтрата из плазмы в капсулу производит сердце. Можно экспериментально показать, что при возрастании и падении кровяного, а следовательно, и фильтрационного давления соответственно изменяется и количество клубочкового фильтрата. Количество фильтрата регулируется также сужением или расширением артериол, идущих к клубочкам и от клубочков. Оно увеличивается при сужении выносящих артериол и расширении приносящих артериол. Если бы состав выделяемой мочи был похож на состав клубочкового фильтрата, то экскреция представляла бы собой весьма расточительный процесс и организм терял бы много воды, глюкозы, аминокислот и других полезных веществ. Однако по характеру и количеству веществ, содержащихся в моче, она резко отличается от плазмы и клубочкового фильтрата. Из каждой боуменовой капсулы, находящейся в коре почки, фильтрат проходит сначала через проксимальный извитой каналец (тоже расположенный в коре), затем через длинную петлю, идущую в мозговое вещество и обратно в кору, затем через второй участок, находящийся в коре,— дисталъный извитой каналец — и, наконец, изливается в собирательную трубку, через которую выходит в почечную лоханку . На своем дальнейшем пути из почечной лоханки через мочеточник, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал моча не претерпевает никаких измене-
ний; изменения в концентрации веществ происходят тогда, когда фильтрат переходит из боу-меновых капсул через длинные извилистые канальцы в собирательную трубку.
Стенки почечных канальцев состоят из одного слоя плоских или кубических эпителиальных клеток. Во время прохождения фильтрата эти клетки всасывают (реабсорбируют) значительную часть воды и фактически всю глюкозу, все аминокислоты и другие вещества, нужные организму, и секретируют их обратно в кровяное русло. Это возможно благодаря тому, что артериола, выйдя из клубочка, не направляется прямо к вене, а соединяется со второй сетью капилляров, окружающих проксимальные и дистальные извитые канальцы . Таким образом, путь крови в почке отличается от ее пути во всех других органах: для того чтобы попасть из почечной артерии в почечную вену, она должна пройти через две системы капилляров. Только благодаря этому почка способна выделять мочу и регулировать состав крови. Вещества всасываются обратно в кровь избирательно, в соответствии с потребностями организма в данный момент; если, как это бывает у больного диабетом, в крови уже слишком много глюкозы, этот сахар' не всасывается, а выделяется вместе с мочой. Клетки, выстилающие канальцы, должны затрачивать энергию и производить работу, чтобы выделять вещества обратно в кровь. И в самом деле, определенное количество почечной ткани потребляет в час больше кислорода, чем равное по весу количество ткани сердечной мышцы; это указывает на то, что почки производят большую работу (на единицу веса), чем сердце. Энергию для этой работы доставляет им окисление углеводов; если почку лишить кислорода, реабсорбция прекратится (хотя фильтрация будет продолжаться).
В почке человека образуется около 125 л фильтрата на каждый литр образующейся мочи; остальные 124 л воды всасываются обратно. Благодаря этому концентрация таких продуктов обмена, как мочевина, в огромной степени возрастает по мере того, как фильтрат проходит через канальцы. Концентрация мочевины в моче примерно в 65 раз выше, чем в клубочко-вом фильтрате, и была бы еще выше, если бы небольшие количества мочевины не всасывались канальцами обратно. Количество реабсорби-руемой воды также зависит от потребности в ней организма в тот или иной момент и регулируется антидиуретическим гормоном, выделяемым задней долей гипофиза (см. разд. 279). Если было выпито много воды или пива, то обратно всасывается меньше воды и выделяется обильная, малоконцентрированная моча. Если потребление воды ограничено, то клетки канальцев всасывают максимальное количество воды, сохраняя ее для организма, и выделяется немного концентрированной мочи.
Клетки почечных канальцев не только удаляют вещества из фильтрата и возвращают их в кровь, но и экскретируют добавочные количества ненужных материалов из крови в фильтрат. Этот процесс играет, вероятно, лишь второстепенную роль в почечной функции человека, но у таких животных, как рыбы сем. Batrachoididae, в почках у которых нет клубочков и боуменовых капсул, канальцевая секреция служит единственным способом концентрирования мочи. У человека при падении кровяного, а следовательно, и фильтрационного давления ниже известного уровня фильтрация прекращается, но моча все еще образуется путем канальцевой секреции. Можно наблюдать, как красители, инъецированные подопытным животным, переходят Pi3 кровяного русла в мочу через клетки эпителия почечных канальцев. Эксперименты показали, что такие лекарственные вещества, как пенициллин и атебрин, удаляются из крови и переходят в мочу в результате процесса активной секреции. Таким образом, секреция, несомненно, может иметь место у человека и других животных, но насколько велика ее роль в нормальном процессе выделения, точно не установлено.
Когда жидкость доходит до конца дисталь-ного извитого канальца и одни вещества из нее реабсорбировались, а другие добавились к ней, превращение клубочкового фильтрата в мочу закончено. Ссылки по теме
