Настоящее
Технологическая революция 80–90-х годов ХХ века, развивающаяся и сейчас, определила второй прорыв в возможностях изучения мозга, получение сведений уже о структурнофункциональной организации всего мозга.
Новые технологии, как и модернизация уже существующих, вносят свой вклад в исследование мозговых механизмов, в частности, мозгового механизма детекции ошибок. В последние декады ХХ и первые годы ХХI века феномен детекции ошибок стал одной из центральных тем для изучения в науке о мозге.
Исследования феномена детекции ошибок в последние годы наиболее интенсивно проводятся в США (Badgaiyan, Posner, 1998; Scheffers et al., 1996; Carter et al., 1999; Hajcak, Simons, 2002; Gehring et al., 1993; Gehring and Knight, 2000; Mathalon et al., 2003 и многие другие) и Германии (Falkenstein et al., 1997, 2001а, б; Johannes et al., 2001; Muller et al., 2003; Ullsperger, Von Cramon, 2001, и многие другие). Пока еще отдельные работы проведены в лабораториях Англии (Rubia et al., 2003), Ирландии (Garavan et al., 2002, 2003), Японии (Hiroaki Masaki et al., 2001), Канаде (Alain et al., 2000), Франции (Vidal et al., 2000).
Методически характерным для этих исследований является проведение их исключительно с помощью методики вызванных потенциалов (ВП).
Массивность и прицельность работ по изучению детектора ошибок с помощью метода вызванных потенциалов, в том числе и в сочетании с магниторезонансной томографией, принесла много важнейших сведений о пространственной и временно?й организации детектора ошибок. Современная техника (имеется в виду метод построения диполей) позволила говорить о наибольшем постоянстве реакции детекции ошибок в передних отделах цингулярной извилины (АСС), а по некоторым данным – и в задних отделах цингулярной извилины.
Большое количество работ, проведенных в сходных, а зачастую и идентичных условиях, обнаружило много общего, особенно в отношении существования самого феномена, но все же не привело к полной однозначности результатов, а использование разных психологических методик, естественно, усугубило их разнообразие (табл. 1, 2).
По тому количеству накапливаемой информации, которое происходит в указанной проблеме, «взрыв» интереса к явлению детекции ошибок едва ли можно переоценить. Он принес чрезвычайно ценные и важные данные для выяснения пространственных и временны?х проявлений феномена.
Таблица 1
Примеры зон, связанных с реакциями на выполнение ошибочных действий
Таблица 2
Примеры латентностей реакций на ошибки
В некоторых работах показана возможность вовлечения зон передней поясной извилины (ACC) в детекцию ошибок (феномены ERN – error related negativity, Ne – error negativity, Pe – error positivity), но также и в процессы правильного выполнения заданий (CRN – correct related negativity), как описано у Ullsperger and von Cramon (2001).
Процитированные выше исследования делают акцент на связи детекции ошибок с зонами передней поясной извилины. При этом другие зоны мозга обычно упоминаются, но без обсуждения их роли для феномена детекции ошибок, вероятно, поэтому и не подчеркивается системная природа механизма детекции ошибок в мозгу.
В использованной нами литературе мы не обнаружили данных о прямой регистрации электрической активности от зон поясной извилины в ситуации детекции ошибок.
В связи с клинической целесообразностью в Институте мозга человека РАН проводился сравнительный анализ средних амплитуд целостной ЭКоГ непосредственно с передних областей цингулярной извилины (АСС) справа и слева, а также с внутренней капсулы у больной Б. с болезнью Жиль де ла Туретта. С целью воздействовать на такие проявления болезни, как тики, гиперкинезы, спонтанные вокализации, больной ввели долгосрочные электроды (нейрохирург А. И. Холявин, стереотаксическое наведение – А. Д. Аничков) в передние области цингулярных извилин и внутреннюю капсулу. Для этой больной нами был сделан анализ параметров ЭкоГ в ответ на правильное и неправильное слуховое предъявление известных пословиц и поговорок (пословицы предварительно были записаны на диктофон). Целесообразность проведения данной когнитивной пробы была связана с оценкой состояния пациента, того, как электрические стимуляции указанных структур влияют на когнитивную деятельность, какова чувствительность указанных структур к стимуляции и каково влияние точечных лизисов. Исследование проводилось следующим образом. Пациент получал инструкцию: внимательно прослушать пословицу или поговорку и после (не раньше!) специального звукового сигнала дать ответ «Да» (если пословица была прочитана правильно) или «Нет» (если пословица была прочитана неправильно и содержала смысловую ошибку).
В одной серии предъявлялось 30 пословиц, 15 из которых содержали ошибки, а 15 произносились без ошибок. Одновременно производилась запись непрерывной ЭкоГ. Анализу подвергались отрезки времени от начала предъявления пословицы до звукового сигнала.
Как уже упоминалось, регистрация ЭКоГ осуществлялась от электродов, расположенных в области цингулярных извилин и внутренней капсулы (для цингулярной извилины ПБ 24 слева и справа – определяли по атласу Талейрака). Были обнаружены различия реакций ЭКоГ на правильное и неправильное слуховое предъявление общеизвестных пословиц в указанных зонах (табл. 3).
Результаты приведены без разбиения ЭкоГ на диапазоны, эквивалентные диапазонам ЭЭГ. Сравнение средних амплитуд ЭкоГ для анализируемых структур производилось с помощью Wilсохon matched paires test (при p<0,05).
Как видно из таблицы, до стимуляции зон цингулярной извилины средняя амплитуда ЭКоГ на правильное предъявление общеизвестных пословиц была меньше в зонах левой поясной извилины, зонах левой и правой внутренней капсулы. В зонах правой цингулярной извилины средние амплитуды на правильное и неправильное слуховое предъявление общеизвестных пословиц достоверно не отличались. После стимуляции зон левой цингулярной извилины принципиальных различий с тем, что наблюдалось до электрической стимуляции, не возникло (см. табл. 3).
Таблица 3
Результаты сравнения средних амплитуд целостной ЭКоГ при опознавании правильного и неправильного звучания общеизвестных пословиц
После электрической стимуляции зон правой цингулярной извилины в зонах левой цингулярной извилины и внутренней капсулы, а также правой внутренней капсулы значения средних амплитуд на правильное предъявление общеизвестных пословиц стали достоверно больше, чем на неправильное предъявление пословиц (знак эффекта поменялся на противоположный). В самой же правой цингулярной извилине различия остались статистически недостоверными (рис. 3).
Таким образом, прямая регистрация активности цингулярной извилины подтвердила наличие избирательной реакции на ошибочное выполнение пробы, то есть четкое наличие феномена детекции ошибок в данной зоне. Более того, данные, связанные с электрической стимуляцией, продемонстрировали и возможность функциональных перестроек, таких как подавление детекции ошибок, выявленное после точечной стимуляции передних отделов правой цингулярной извилины.
Рис. 3. Обозначение зон поясной извилины, в которых наблюдались различия в мощности ЭкоГ во время правильного и неправильного звучания общеизвестных пословиц и поговорок (до и после лечебных электрических стимуляций)
В продолжение наших ранних исследований детекции ошибок в Институте мозга человека развиваются прикладные и фундаментальные исследования вопроса. К практическому применению сведений о данном мозговом механизме позволили перейти уточненные данные о преимущественной локализации в мозгу зон детекции ошибок и представления о возможности функционального преобразования гиперактивного детектора ошибок в детерминатор ошибок, независимо от ситуации, сигнализирующей об ошибке (Медведев и др., 2003). В Институте выполнено более 350 стереотаксических операций двусторонней цингулотомии с помощью точечной криодеструкции (нейрохирург С. В. Можаев, стереотаксическое наведение А. Д. Аничков) у больных с обсессивно-компульсивным синдромом при наркоманиях. Положительный эффект наблюдался более чем в 60 %. Отсутствие психических дефектов после операций в этом случае косвенно свидетельствует в пользу выдвинутого нами ранее принципа системной мозговой организации детекции ошибок.
В последние годы результаты применения точечного разрушения передних отделов цингулярной извилины, осуществляющиеся на основе концепции о роли гиперактивности детектора ошибок в патофизиологии обсцессивно-компульсивного синдрома и некоторых других психических заболеваний, были опубликованы Devinsky и сотр. (1995), Swick and Turken (2002)., Ulsperger et al., 2002; Laurens и сотр. (2003), Ursu и сотр. (2003), Muller и сотр. (2003).
Надо сказать, что, несмотря на известную «сфокусированность» работ по исследованию детекции ошибок на электрофизиологическом выражении феномена и акцентированию его приоритетной пространственной привязанности к АСС, в подавляющем большинстве работ подчеркивается важнейшее значение данного мозгового механизма в реализации поведения (Garavan и сотр., 2002; Kerns и сотр., 2004).
Условия обнаружения детекции ошибок в наших и других исследованиях свидетельствовали о том, что функциональной сущностью детекции ошибок является рассогласование с возможным планом действий, релевантной матрицей памяти. В этой трактовке феномен детекции ошибок теснейшим образом сближается с феноменом рассогласования (так называемым «Mismatch Negativity» феноменом), описанным и подробно изученным в лаборатории R. Naatannen (см.: Naatanen, 2003).
