Световая фаза

Световая фаза

Первая фаза фотосинтеза носит название световой, так как она протекает только под действием солнечной энергии. Реакции световой фазы происходят на мембранах тилакоидов, где располагается фотосинтезирующий пигмент — хлорофилл (рис. 11).

Рис. 11. Общая схема процессов световой фазы фотосинтеза, протекающих в тилакоиде: 1 — хлорофилл; 2 — мембрана тилакоида; 3 — внутренняя часть тилакоида; 4 — цепь электрон-переносящих ферментов; 5 — канал с ферментом АТФ-синтетазой

В световую фазу происходит несколько процессов:

1) возбуждение хлорофилла квантами света и перемещение возбужденных электронов;

2) фотолиз воды под действием света, образование кислорода и протонов водорода;

3) синтез молекул АТФ за счет энергии возбужденных электронов;

4) соединение водорода с переносчиком НАДФ⁺ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и образование НАДФ · 2Н.

Рассмотрим подробно каждый из этих процессов.

Под действием света происходит разложение молекулы воды — фотолиз. Образуется два протона и свободный кислород, который в качестве побочного продукта выделяется в атмосферу. Иначе световую фазу еще называют стадией фотолиза воды:

₊ 2H₂O

 2H⁺ + 2OH^-

2OH^-

 H₂O + ¹/₂ O2

+ 2?

________________________

H₂O 

2H⁺ + ¹/₂ O2

+ 2?.   (1)

Фотолиз воды идет на внутренней поверхности мембраны тилакоида, которая непроницаема для ионов водорода. Они скапливаются в тилакоидном пространстве, в так называемом Н⁺-резервуаре.

Одновременно кванты света, попав на хлорофилл, расположенный на мембране тилакоида, переводят его в возбужденное состояние, и он становится донором электронов:

хлорофиллсвет (hv) 

 хлорофилл⁺² + 2?[1].   (2)

Известны два типа фотосинтетических систем, содержащих хлорофилл. Фотосинтетическая система I (ФС I) состоит из разновидности хлорофилла 700, а фотосинтетическая система II (ФС II) — из разновидности хлорофилла 690. Каждая из фотосистем способна поглощать кванты света и испускать возбужденные электроны, которые попадают на электронно-транспортную цепь ферментов, расположенных на мембране тилакоидов. Эти процессы протекают синхронно (рис. 12).

Рис. 12. Схема переноса электронов хлорофилла в процессе синтеза АТФ (фосфорилирования). При нециклическом фосфорилировании за счет энергии ФС II идет синтез АТФ, а за счет ФС I идет синтез НАДФ · 2Н. При циклическом фосфорилировании работает только ФС I и происходит синтез АТФ

Под действием света происходит возбуждение молекул хлорофилла ФС I и ФС II, которые, поглощая кванты света, испускают возбужденные электроны. За счет энергии электронов, летящих по цепи ферментов от ФС II к ФС I, происходит синтез молекул АТФ. Этот процесс называется фосфорилированием и происходит в присутствии фермента АТФ-синтетазы.

АДФ + Ф_н

АТФ

где Ф_н — неорганический фосфат H₃PO₄.

Электроны ФС II, потерявшие энергию, попадают на ФС I, которая является их конечным акцептором.

Электроны, покидающие хлорофилл фотосистемы ФС I при поглощении света, также попадают на электроннотранспортную цепь. Но за счет их энергии идет соединение протонов Н⁺ с переносчиком НАДФ⁺.

Электроны, которые теряет ФС I, восполняются электронами ФС II, а электроны, отданные молекулой воды при фотолизе, восполняют электроны, потерянные хлорофиллом ФС II, и он также восстанавливается:

хлорофилл⁺² + 2? 

хлорофилл.

На мембране имеются специальные протонные каналы, по которым в определенный момент ионы водорода могут переходить из Н⁺-резервуара тилакоида в строму хлоропласта. Каналы связаны с ферментом АТФ-синтетазой. Когда возбужденные электроны ФС I, двигаясь по мембране, достигают протонного канала, он открывается и в него устремляются ионы водорода. Этот процесс сопряжен с синтезом АТФ и происходит синхронно.

С наружной стороны мембраны тилакоида, т. е. в строме хлоропласта, скапливаются молекулы переносчика водорода НАДФ⁺ в окисленном состоянии. Они принимают электроны от ФС I, за счет чего происходит их соединение с ионами водорода Н+ и образование НАДФ · 2H:

НАДФ⁺ + 2H⁺ + 2? 

НАДФ · 2Н. (4)

Синтез АТФ и НАДФ · 2Н протекает на мембранах тилакоидов и сопряжен с переносом возбужденных электронов по электронно-транспортной цепи. Таким образом, энергия солнца преобразуется в энергию возбужденных электронов, а далее запасается в процессе синтеза в молекулах АТФ и НАДФ · 2Н.

Суммарное уравнение реакций световой фазы:

H₂O + НАДФ⁺ + 2АДФ + 2Ф_н

НАДФ · 2Н + 2АТФ + ¹/₂O2

.