Темновая фаза

Глюкоза непосредственно синтезируется в темновую фазу фотосинтеза. Для этих реакций наличие света необязательно. Эту фазу иначе еще называют фиксацией углекислого газа, так как здесь происходит усвоение углекислого газа и его восстановление.

Реакции темновой фазы (рис. 13) протекают в строме хлоропластов, куда поступают молекулы НАДФ · 2Н и АТФ, синтезированные в световую фазу, и углекислый газ из атмосферы. Последовательность циклических реакций этой фазы была описана американским ученым-биохимиком Мэлвином Кальвином и получила название цикла Кальвина. Здесь происходит связывание молекул CO2, активирование соединений за счет АТФ (фосфорилирование), восстановление углерода водородом из НАДФ · 2Н и синтез глюкозы. Источником энергии являются синтезированные на первой стадии молекулы АТФ.

Рис. 13. Общая схема темновых реакций фотосинтеза. Цикл Кальвина

Рис. 13. Общая схема темновых реакций фотосинтеза. Цикл Кальвина

В строме хлоропласта постоянно присутствует пятиуглеродный углевод (пентоза), связанный с двумя остатками фосфорной кислоты — рибулозодифосфат.

Это вещество как бы начинает цикл. Первая реакция связана с соединением молекул углекислого газа с рибулозодифосфатом. Происходит фиксация неорганического углерода.

Образующееся шестиуглеродное соединение неустойчиво и сразу же распадается на два триозофосфата.

Далее происходит активирование этих веществ молекулами АТФ. Энергия АТФ расходуется на синтез триозодифосфатов, которые становятся активными (рис. 14):

С5-углевод-2Ф + CO2 

Темновая фаза
С6-углевод-2Ф
Темновая фаза
 2С3

3Ф + 2АТФ 

Темновая фаза
2АДФ + 2С3~2Ф.


— AD —

Рис. 14. Фиксация углерода, его фосфорилирование и восстановление

Рис. 14. Фиксация углерода, его фосфорилирование и восстановление

После этого происходит восстановление триозодифосфатов молекулами НАДФ · 2Н:

3~2Ф + 2НАДФ · 2Н 

Темновая фаза
3 + 2НАДФ+ + 2Ф.

Две молекулы триозы соединяются между собой, и образуется глюкоза, которая может в дальнейшем превращаться в сахарозу, крахмал и другие полисахариды:

3 

Темновая фаза
С6Н12O6.

Часть молекул триоз может использоваться для синтеза аминокислот, глицерина, высших жирных кислот.

Частично триозы продолжают участвовать в циклических реакциях и превращаются вновь в пентозу, которая замыкает цикл.

В реакции участвуют одновременно шесть молекул каждого вещества. Таким образом, для синтеза одной полностью новой молекулы глюкозы цикл должен повториться шесть раз, т. е. должно усвоиться шесть молекул CO2.

Освобожденные молекулы АТФ и НАДФ+ вновь возвращаются к мембранам тилакоидов для участия в световых реакциях.

Похожие книги из библиотеки