Второй этап — бескислородное окисление
Второй этап осуществляется на клеточном уровне при отсутствии кислорода. Он протекает в цитоплазме клетки. Рассмотрим расщепление глюкозы, как одного из ключевых веществ обмена в клетке. Все остальные органические вещества (жирные кислоты, глицерин, аминокислоты) на разных этапах втягиваются в процессы ее превращения.
Бескислородное расщепление глюкозы называется гликолизом. Глюкоза претерпевает ряд последовательных превращений (рис. 16).
Вначале она преобразуется во фруктозу, фосфорилируется — активируется двумя молекулами АТФ и превращается во фруктозо-дифосфат. Далее молекула шестиатомного углевода распадается на два трехуглеродных соединения — две молекулы глицерофосфата (триозы). После ряда реакций они окисляются, теряя по два атома водорода, и превращаются в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК). В результате этих реакций синтезируются четыре молекулы АТФ. Так как первоначально на активацию глюкозы было затрачено две молекулы АТФ, то общий итог составляет 2АТФ. Таким образом, выделяющаяся при расщеплении глюкозы энергия частично запасается в двух молекулах АТФ, а частично расходуется в виде тепла. Четыре атома водорода, которые были сняты при окислении глицерофосфата, соединяются с переносчиком водорода НАД+ (никотинамид-динуклеотидфосфат). Это такой же переносчик водорода, как и НАДФ+, но участвует в реакциях энергетического обмена.
Обобщенная схема реакций гликолиза:
С6Н12O6 + 2НАД+ 2С3Н4O3 + 2НАД · 2Н
2АДФ 2АТФ
Восстановленные молекулы НАД · 2Н поступают в митохондрии, где окисляются, отдавая водород.
В зависимости от типа клеток, ткани или организмов пировиноградная кислота в бескислородной среде может превращаться далее в молочную кислоту, этиловый спирт, масляную кислоту или другие органические вещества. У анаэробных организмов эти процессы называются брожением.
Молочнокислое брожение:
С6Н12O6 (глюкоза) + 2НАД+ 2С3Н4O3 (ПВК) + 2НАД · 2Н 2С3Н6O3 (молочная кислота) + 2НАД+
Спиртовое брожение:
C6H12O6 (глюкоза) + 2НАД+ 2С3Н4O3 (ПВК) + 2НАД · 2Н 2С2Н5OH (этиловый спирт) + 2СO2 + 2НАД+