Каждая палочка содержит светочувствительный пигмент, так называемый родопсин (зрительный пурпур) — соединение ретинена с бел-ком сетчатки, называемым опсином. Ретинен — это альдегидная форма, витамина А (см. разд. 231), образующаяся из витамина А в результате окисления, катализируемого алкоголь дегид-рогеназой. Ретинен может соединяться со специфическим опсином из палочек, образуя активный пигмент — родопсин, или с другим опсином, находящимся в колбочках, с которым он образует другой зрительный пигмент — йодоп-син (зрительный фиолетовый). Кванты света, поглощаемые палочками или колбочками, по-видимому, не выполняют никакой фотохимической работы, а просто играют роль пусковых механизмов, вызывающих генерацию нервного импульса рецепторной клеткой. Нервные структуры готовы к разрядке, будучи «заряжены» необходимой энергией в результате внутренних химических реакций. Таким образом, зрение существенно отличается от фотосинтеза {см. разд. 70), при котором свет служит источником энергии, необходимой для осуществления химических реакций.
Глазу приходится реагировать на свет самой различной интенсивности, и родопсиновая система специфически приспособлена для широкого диапазона реакций. В глазах моллюсков, членистоногих и позвоночных, возникавших в процессе эволюции совершенно независимо, происходит одна и та же основная химическая реакция — переход ретинена под дей-ствием света из ^ш?-формы в полностью транс-форму. Эта реакция сводится к простой перестройке молекулярной структуры, что может происходить очень быстро. Световая энергия превращает родопсин (содержащий ретинен в цис-форме) в люмиродопсин — неустойчивое соединение, содержащее ретинен в транс-фо^мъ; люмиродопсин превращается сначала в ме-тародопсин, а затем в свободный ретинен и опсин .
Возбуждение нервных импульсов палочками и зрительное ощущение возникают в том случае, если свет падает на родопсин; он вызывает быструю изомеризацию г^ш>ретинена в полностью шс-форму. Полностью транс-форма ретинена стереохимически не так точно соответствует определенному участку молекулы опсина, как изогнутая молекула цис-фоужы; поэтому люми- и метародопсин гидролизуются легче. Реакция отщепления ретинена от опсина протекает гораздо медленнее, чем изомеризация,— слишком медленно, чтобы можно было отнести за ее счет высокую скорость зрительного процесса.
Для ресинтеза родопсина из ретинена и опсина необходимо, чтобы ретинен сначала опять перешел в ^wc-форму. После этого ретинен вновь становится способным соединяться с опсином, образуя родопсин, что обеспечивает возможность повторного возбуждения палочек. Ро-допсин участвует в циклическом процессе: он непрерывно синтезируется и, после того как свет вызовет изомеризацию ^ис-ретинена в тр анс-форму, образуется люми-, а затем мета-родопсин, который расщепляется с образованием свободного ретинена и опсина. Затем свободная полностью транс-форма ретинена превращается в витамин А, снова изомеризуется в tyitc-форму, и только после этого он может реагировать с опсином, образуя новый родопсин.
Было показано, что поглощение одного кванта света одной молекулой родопсина ведет к возбуждению одной палочки. При воздействии на глаз вспышки света, продолжающейся лишь 0,000001 сек, мы видим свет в течение примерно 0,1 сек. На протяжении этого времени сетчатка остается возбужденной, и это, по-видимому, соответствует времени сохранения лю-миродопсина в палочках. Благодаря этой «инерции» изображений в сетчатке быстро сменяющие друг друга картины на экранах кино или телевизоров сливаются в глазу и создают впечатление непрерывности.
Способность видеть исключительно слабый свет определяется содержанием родопсина в палочках сетчатки, а оно в свою очередь зависит от относительной скорости синтеза и расщепления родопсина. На ярком свету большая часть родопсина расщепляется на свободный ретинен и опсин. Синтез родопсина — относительно медленный процесс, и концентрация родопсина в сетчатке никогда не бывает очень высокой, пока на глаз падает яркий свет Когда глаз достаточно защищен от света, расщепление родопсина прекращается, и его концентрация постепенно восстанавливается, пока по существу весь опсин не превратится в родопсин. Чувствительность глаза к свету (зависящая от количества наличного родопсина) может увеличиться в тысячу раз, если адаптация глаза к темноте продолжалась несколько минут, и в сотни тысяч раз — если глаза адаптировались в течение часа.
Относительно химизма колбочек и цветового зрения у нас сведений меньше; известно, однако, что колбочки содержат аналогичный светочувствительный пигмент йодопсин, состоящий из ретинена и другого опсина. Колбочки значительно менее чувствительны к свету, чем палочки, и не могут обеспечивать зрение при слабом освещении. Основная функция колбочек — воспринимать цвета. Данные психологических опытов подтверждают гипотезу о том, что существует 3 различных типа колбочек, реагирующих соответственно на синий, зеленый и красный свет. К гому же недавно было показано, что из сетчатки человека и обезьяны можно выделить цветовые рецепторы трех типов — для красного, зеленого и синего цвета. Каждый тип колбочек может еагировать на свет в пределах значительного участка спектра. Так, «зеленые» колбочки могут реагировать на свет с длиной волны от 450 до 675 м1, т. е. синий, зеленый, желтый, оранжевый и красный, но на зеленый свет они реагируют сильнее, чем на любой другой. Промежуточные цвета (т. е. все цвета, кроме синего, зеленого и красного) воспринимаются при одновременном раздражении колбочек двух или более типов. Согласно этой теории, желтый свет (с длиной волны 550 M[i) вызывает возбуждение «зеленых» и «красных» колбочек приблизительно в равной степени, и мозг интерпретирует это как «желтый цвет». Цветовая слепота (см. разд. 332) объясняется отсутствием колбочек одного или нескольких типов, что связано с отсутствием определенного гена, необходимого для образования данного типа колбочек. Ссылки по теме
