Из дефектов глаза у человека наиболее обычны близорукость (миопия), дальнозоркость (гипер-метропия) и астигматизм. Форма нормального глаза такова, что сетчатка расположена на надлежащем расстоянии позади хрусталика и световые лучи сходятся в центральной ямке. При близорукости глазное яблоко слишком вытянуто и сетчатка чересчур удалена от хрусталика, так что лучи света сходятся в точке, лежащей впереди сетчатки, а на уровне сетчатки вновь расходятся, создавая размытое изображение. При дальнозоркости глазное яблоко чересчур укорочено и сетчатка находится слишком близко к хрусталику; поэтому световые лучи падают на сетчатку еще до того, как они сойдутся в фокусе, что опять-таки приводит к нечеткости изображения. Вогнутые линзы исправляют близорукость, отодвигая место пересечения лучей назад, а выпуклые линзы исправляют дальнозоркость, заставляя лучи света сходиться ближе к хрусталику.
Астигматизм состоит в том, что кривизна роговицы неодинакова в различных плоскостях, и поэтому световые лучи, лежащие в одной плоскости, фокусируются не в той точке, где фокусируются лучи, лежащие в другой плоскости. Линзы для исправления астигма-
тизма должны быть отшлифованы неравномерно, чтобы компенсировать неравномерную кривизну роговицы.
У старых людей хрусталик может потерять свою прозрачность; став непрозрачным, он будет препятствовать прохождению света к сетчатке, вызывая слепоту. Единственное возможное лечение — хирургическое удаление хрусталика. При этом зрение восстанавливается, но глаз теряет способность фокусировать, так что оперированный должен носить для замены хрусталика специальные очки.
Расположение глаз на голове человека и некоторых других высших позвоночных позволяет направлять оба глаза на один и тот же объект. Это бинокулярное зрение играет важную роль в оценке расстояний и глубины. Чтобы фиксировать глазами близкий предмет, необходима конвергенция (незначительное перекрещивание зрительных осей). В глазных мышцах, производящих эту конвергенцию, находятся проприо-цепторы, раздражение которых при мышечном сокращении заставляет их посылать импульсы в головной мозг; таким образом, наша оценка расстояний и глубины отчасти зависит от импульсов, возникающих при стимуляции чувствительных нервных волокон в этих мышцах. Кроме того, глаза, находясь на расстоянии примерно 5 см друг от друга, видят предметы под слегка различными углами и поэтому дают несколько различные изображения одного к того же близкого предмета.
В ухе находятся органы двух различных чувств: слуха и равновесия. Эти органы залегают в глубине височной кости черепа, и для проведения звуковых волн из внешней среды к глубоко лежащим сенсорным клеткам необходим ряд дополнительных структур. Ухо можно разделить на наружную, среднюю и внутреннюю части; путь звуковых волн можно проследить по схематическому рисунку . Наружное ухо состоит из двух частей: покрытого кожей хрящевого выроста, или ушной раковины, и наружного слухового прохода, ведущего от раковины к среднему уху.
У человека ушные раковины имеют лишь очень небольшое значение как органы, направляющие звуковые волны в слуховой проход, однако у животных, например у кошки, большие и подвижные ушные раковины играют весьма важную роль. В месте соединения слухового прохода и среднего уха натянута тонкая соединительнотканная мембрана — барабанная перепонка, вибрирующая под действием звуковых волн.
Среднее ухо — это небольшая камера, содержащая три крошечные, последовательно соединенные косточки: молоточек, наковальню и стремя (названные так за их форму), которые передают звуковые волны через полость среднего уха. Молоточек соприкасается с барабанной перепонкой, а стремя — с перепонкой отверстия, ведущего во внутреннее ухо и назы-ваемого овальным окном. Среднее ухо соединяется с глоткой узкой евстахиевой трубой, служащей для уравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки. Если бы среднее ухо было совершенно закрыто, то всякое изменение атмосферного давления приводило бы к сильному, причиняющему боль выпячиванию или вдавливанию барабанной перепонки. У глоточного конца евстахиевой трубы находится клапан, который обычно закрыт и предупреждает неприятные слуховые ощущения, возникающие от нашего собственного голоса. Этот клапан открывается во время зевания и глотания; при быстром подъеме или спуске на лифте или на самолете это помогает избежать ощущения «треска» в барабанных перепонках, вызываемого изменением атмосферного давления с изменением высоты. К несчастью, евстахиева труба служит также путем для проникновения микрюбов, которые иногда вызывают инфекции, приводящие к сращению косточек среднего уха и глухоте.
Внутреннее ухо состоит из сложной системы сообщающихся между собой каналов и полостей, которую часто (и очень удачно) называют лабиринтом. Часть лабиринта, имеющая отношение к слуху, представляет собой спирально закрученную трубку, образующую два с половиной витка и называемую улиткой за сходство с раковиной этого животного. Если бы улитку развернуть, как на фиг. 282, можно было бы видеть, что она состоит из трех разделенных тонкими перепонками каналов, которые почти сходят на нет у верхушки спирали. Овальное окно находится у основания одного из этих каналов — канала (или лестницы) преддверия. У основания барабанного канала находится другое закрытое перепонкой отверстие — круглое окно, которое также ведет в среднее ухо. Эти два канала соединяются между собой у верхушки улитки и наполнены жидкостью, называемой перилимфой. Между ними лежит третий канал — канал улитки, наполненный так называемой эндолимфой и содержащий истинный рецептор слуха — кортиев орган. Этот орган состоит из пяти рядов клеток с выступающими над ними волосками — волосковых клеток; ряды клеток тянутся вдоль спирали улитки по всей ее длине. В каждом кортиевом органе около 24 000 таких клеток. Эти клетки покоятся на базилярной мембране, отделяющей канал улитки от барабанного канала. Над волос-ковыми клетками нависает другая мембрана — текториалъная, прикрепленная вдоль одного своего края к мембране, на которой сидят во-лосковые клетки; другой край остается свободным. В волосковых клетках возникают импульсы, распространяющиеся по волокнам слухового нерва.
Для того чтобы звук можно было услышать, звуковые волны должны сначала пройти через слуховой проход и вызвать колебания барабанной перепонки. Эти колебания передаются через среднее ухо молоточком, наковальней и стременем, которые соединены таким образом, что уменьшают амплитуду, но увеличивают силу вибраций. Стремя через овальное окно передает колебания жидкости в канале преддве-
рия. Поскольку жидкости несжимаемы, перепонка овального окна не могла бы вызвать движение жидкости в канале преддверия, если бы этой жидкости некуда было сдвинуться под действием приложенного давления. Эту возможность создает круглое окно, расположенное на конце барабанного канала. Волна давления нажимает на мембраны, разделяющие три канала, передается на барабанный канал и вызывает выбухание круглого окна. Полагают, что движения базилярной мембраны при этих пульсациях вызывают трение волосковых клеток кортиева органа о нависающую над ними по-кровную мембрану, раздражая их этим и порождая нервные импульсы в дендритах слухового нерва, лежащих у основания каждой во-лосковой клетки.
Поскольку звуки различаются между собой по высоте, интенсивности и качеству (тембру), всякая теория слуха должна дать объяснение способности уха к распознаванию этих различий. Микроскопическое исследование кор-тиева органа показывает, что волокна основной мембраны имеют неодинаковую длину на разных участках завитков улитки: они длиннее у верхушки и короче у основания спирали наподобие струн арфы или фортепьяно. Звуки данной частоты (высоты) вызывают волны резонанса в жидкости улитки, которые заставляют вибрировать определенный участок ба-зилярной мембраны. Вибрация возбуждает определенную группу волосковых клеток в этом участке. Громкие звуки вызывают волны резонанса большей амплитуды и приводят к более интенсивному раздражению волосковых клеток и к инициации большего числа импульсов в секунду, которые передаются по слуховому нерву в мозг.
Воздействие на ухо сильного непрерывного звука приводит к повреждению кортиева органа. Это показывает эксперимент на морских свинках, в котором животные подвергались действию непрерывных чистых тонов в течение нескольких недель. Когда после смерти животных их улитки были исследованы под микроскопом, оказалось, что у свинок, подвергавшихся воздействию высоких тонов, улитка была повреждена только в нижней части, а у подвергавшихся воздействию низких тонов — только в верхней части. У рабочих, подвергающихся в течение ряда лет действию громких высоких звуков, например у котельщиков, часто развивается глухота к высоким тонам вследствие повреждения клеток у основания кортиева органа. Проведенные недавно исследования показали, что нервные импульсы, возникающие при определенных звуках, имеют такую же частоту, как и эти звуки, так что мозг, возможно, распознает высоту звуков не только на основании того, какие нервные волокна приносят импульсы, но и по частоте самих импульсов.
Слуховые нервы проводят импульсы двоякого рода: обычные нервные импульсы, подобные тем, что идут по любому другому нерву, и импульсы иного типа, называемые микрофонными. Энергию для последних доставляет не метаболизм нервного волокна, как в случае импульсов первого типа, а сама улитка дейст-вует как микрофон, превращая механическую энергию звуковых колебаний в электрическую энергию. Поэтому форма волны электрического потенциала, создаваемого улиткой, очень сходна с формой волны звука, послужившего раздражителем. Действительно, Уивер и Брей, помещая электроды на слуховой нерв кошки с удаленным большим мозгом и затем слушая при помощи телефонной трубки усиленные сигналы нерва, могли слышать не только музыкальные тоны, но даже слова, произносившиеся при кошке. Полагают, что это преобразование механической энергии в электрическую производят волосковые клетки кортиева гь гана, причем верхний и нижний концы улитки реагируют соответственно на низкие и высокие тоны. Однако остается еще спорным, имеют ли эти микрофонные потенциалы какое-либо отношение к действительным слуховым ощущениям нормального животного.
Интенсивность (громкость) слышимого тона зависит от числа раздражаемых волосковых клеток. Слабые звуковые колебания не вызывают столь интенсивного ощущения, как более сильные, так как не могут обусловить такую же сильную вибрацию основной мембраны, а значит, и такое же раздражение отдельных волосковых клеток.
Различия в качестве звука, которые слышны, например, тогда, когда одну и ту же ноту берут на гобое, на корнете и на скрипке, зависят от числа и характера обертонов (гармоник), которые раздражают различные волосковые клетки в дополнение к основному раздражению, общему для всех трех случаев; таким образом, различия в тембре распознаются по взаиморасположению нескольких раздражаемых волосковых клеток. Тщательное гистологическое исследование показало, что нервные волокна от каждого отдельного участка улитки соединены с определенными участками слуховой зоны коры мозга, так что одни клетки головного мозга ответственны за восприятие высоких тонов, а другие — за восприятие низких.
Человеческое ухо способно воспринимать звуки с частотой 20—20 000 гц, хотя существуют большие индивидуальные различия. Некоторые животные, например собаки, могут слышать звуки гораздо больших частот. Ухо человека наиболее чувствительно к звукам с частотой 1000—2000 гц. В этом диапазоне ухо чрезвычайно чувствительно; в самом деле, сравнение энергии звуковых и световых волн, необходимой для возникновения ощущения, показывает, что ухо в 10 раз чувствительнее глаза. Вероятно, нельзя представить себе более эффективного слухового прибора, чем ухо человека, так как, подобно глазу, оно дошло в своем развитии до такого уровня, что всякое дальнейшее увеличение чувствительности было бы бесполезным. Если бы чувствительность уха была еще выше, то оно улавливало бы беспорядочное движение молекул воздуха, и мы непрерывно слышали бы шипение или жужжание. Если бы глаз был более чувствителен, то непрерывный свет казался бы мелькающим, так как глаз воспринимал бы попадающие в него отдельные фотоны (световые корпускулы).
Ухо почти не утомляется. Несмотря на непрерывные шумовые воздействия, оно сохраняет остроту слуха, и утомление его исчезает через несколько минут. Когда на одно ухо некоторое время воздействует сильный шум, другое тоже обнаруживает утомление — теряет остроту слуха; это указывает на то, что утомление (как и следовало ожидать) частично локализуется не в самом ухе, а в головном мозгу.
Глухота может быть обусловлена повреждениями или ненормальным развитием либо звукопроводящих механизмов наружного, среднего или внутреннего уха, либо звуковосприни-мающего механизма внутреннего уха. Может случиться, что наружный слуховой проход закупорился ушной серой, выделяемой железами его стенок, или косточки среднего. уха срослись после инфекции; наконец (что бывает реже), возможно повреждение внутреннего уха или слухового нерва в результате местного воспаления или высокой температуры, вызванной каким-нибудь заболеванием.
Слухом обладают сравнительно немногие животные. Ухо позвоночных развилось из органа равновесия, причем улитка, достигающая полного развития только у млекопитающих, возникла позже как вырост круглого мешочка (sacculus). Ухо человека в эволюционном отношении представляет собой поистине странную смесь: клетки, чувствительные к звуку, очевидно, явились результатом адаптации клеток, чувствительных к движению жидкостей; среднее ухо и евстахиева труба первоначально были частью дыхательного аппарата рыб; стремя сначала было образованием, прикреплявшим челюсти примитивных рыб к черепу, а молоточек и наковальня — это остатки соответственно верхней и нижней челюстей тех рыб, которые были когда-то нашими предками. У предков этих рыб — бесчелюстных — те же структуры были частью опорного аппарата жабр. Таким образом, дыхательные органы превратились сначала в органы, связанные с питанием, а затем в органы слуха. Это пример одной из основных тенденций эволюции — пример перестройки старых органов для выполнения новых функций вместо создания совершенно новых структур. Ссылки по теме
