ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ
В ходе филогенетического развития организмов под влиянием условий внешней среды орган зрения претерпел большие изменения. Из примитивного органа зрения, который состоит из светочувствительных клеток, располагающихся в наружных покровах организма, он превратился в сложный зрительный анализатор высших позвоночных.
Уже некоторым одноклеточным животным и растительным организмам присуща светочувствительность: реагирует вся протоплазма. У растений реакция на свет выражается в положительном гелиотропизме. Всем известно, как в течение дня поворачивается к солнцу головка подсолнечника. У бактерий эта реакция проявляется в отрицательном фототропизме: размножение культур бактерий особенно энергично в тех местах чашек Петри, которые затемнены бумажками, наклеенными на крышку.
В процессе эволюционного развития на поверхности соприкосновения организма с внешней средой возникают светочувствительные клетки. Простейший вид органа зрения встречается у дождевого червя. Это эпителиальная клетка, соединенная с нервным волокном. Нервное волокно передает возбуждение клетки нервному узлу, раздражение которого вызывает двигательную реакцию животного. Светочувствительные клетки у дождевого червя рассеяны по всей поверхности тела среди клеток эпидермиса. У более развитых организмов светочувствительные клетки концентрируются в определенных местах. В глазу пиявки, например, они объединены в группы по 5–6 клеток, но еще лежат в одной плоскости с покровом тела и только с внутренней стороны отграничиваются прослойкой темного пигмента в форме чашечки или бокала.
Дальнейшее усложнение органа зрения приводит к перемещению зрительных клеток с поверхности эпидермиса вглубь. Появляются зрительные углубления или ямки. Такие глаза встречаются у морских звезд и улиток. В глазах морской звезды можно уже видеть начальную структуру нейроэпителия, который обращен световоспринимающим концом к свету. Нервные волокна, отходящие от светочувствительных клеток – прообраза будущей сетчатки – собираются в один широкий и рыхлый тяж. С поверхности глаз имеет форму ямки, которая покрыта покровным эпителием. Число «зрительных» клеток в ней достигает 20–25. Морские звезды и улитки не только различно реагируют на свет и темноту, как дождевой червь, но способны различать и направление света.
Образование входного отверстия для световых лучей и расширение полости, выстланной «зрительными» клетками, придают глазу пузыреобразную форму, как, например, у кольчатых червей. У кольчатых червей световоспринимающие концы рецепторных клеток так же, как и у улиток, обращены к свету, но по сравнению с глазами улиток у них отмечается более четкое отражение от эпидермальных клеток соседней ткани. Полость глаза заполнена прозрачной массой, в которой можно видеть прототип стекловидного тела. На этом уровне развития глаз – не только орган светоощущения, но и орган видения форм.
Во всех описанных выше глазах светоощущающие концевые аппараты светочувствительных рецепторных клеток направлены навстречу попадающему в глаз свету. Такой тип глаз называется конвертированным.
В процессе филогенетического преобразования органа зрения возникает глаз, в котором светоощущающие концевые аппараты повернуты от света. Такой тип глаза называется инвертированным.
Моллюск, стоящий еще на низкой ступени филогенетической лестницы, уже обладает таким инвертированным глазом. Его глаз напоминает глаз высших животных. В глазу моллюска имеется обособленный слой пигментного эпителия, к которому и обращены воспринимающие световое раздражение концы рецепторных клеток. В глазах моллюска появляется также простейшая преломляющая линза. У высших животных в связи с развитием высших отделов головного мозга центральный отдел зрительного анализатора перемещается в кору больших полушарий и приобретает способности к тончайшему анализу и синтезу. Одновременно происходит совершенствование глаза как оптической системы.