— система зашифровки наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот. На основе закодированной информации гены управляют синтезом белков, и в первую очередь ферментов, поскольку последние контролируют все процессы обмена веществ и энергии. Специфичность строения и функции отдельных белков в свою очередь определяются тем, из каких структурных единиц (аминокислот) они состоят и в какой последовательности эти аминокислоты расположены в молекуле белка.
После того как в 50-е гг. 20 в. было установлено, что гены — это участки молекулы дезоксирибонуклеиновой к-ты (ДНК — см. Нуклеиновые кислоты) и что они определяют структуру определенных белков, стало очевидным, что между химии, структурой определенных участков молекулы ДНК и конкретными белковыми молекулами существует определенная зависимость, сущность к-рой (как выяснилось в дальнейшем) состоит в том, что определенный порядок расположения аминокислот в белках соответствует определенному порядку расположения нуклеотидов (структурных единиц ДНК) в гене. Установление этой зависимости позволило приступить к расшифровке Г. к., т. е. к установлению законов соответствия между последовательностью нуклеотидов ДНК и последовательностью аминокислот в молекулах белков. Расшифровка Г. к. усложнялась тем, что в составе ДНК, как было известно, имеется только 4 типа нуклеотидов: адениловые (А), гуаниловые (Г), тимидиловые (Т) и цитидиловые (Ц) (см. Нуклеиновые кислоты), а в составе белков — 20 основных аминокислот. Теоретич. анализ решения этой задачи был предпринят в 1954 г. амер. физиком Г. Гамовым, к-рый предположил, что каждую аминокислоту кодирует тройка нуклеотидов — так наз. триплет, или кодон. Таких кодо- нов должно было быть 64 (число сочетаний четырех элементов в группах по три равно 43, или 64), а это более чем в три раза превышает число основных аминокислот в белке. В связи с этим было высказано предположение, что одной аминокислоте может соответствовать не один, а несколько кодонов. Первое время казалось, что в природе существует какоето правило отбора нужных 20 кодонов и «устранения» остальных 44 кодонов, оказывающихся ненужными для кодирования. Не было также ясно, как располагаются кодоны вдоль гена. Для объяснения этого было предложено много гипотез о различных моделях Г. к., к-рые можно разделить в основном на три группы: 1) гипотезы, согласно к-рым тройки нуклеотидов (триплеты) следовали в пределах гена непрерывно друг за другом без какихлибо «бессмысленных», то есть не кодирующих аминокислоты, нуклеотидов (так наз. сплошной код, или непрерывный код без запятых); 2) гипотезы, согласно к-рым триплеты, кодирующие аминокислоты, могли располагаться в гене последовательно один за другим, однако между ними могли лежать и «бессмысленные» отрезки нуклеотидов, представляющие собой «знаки препинания» (так наз. код с запятыми), и, наконец, 3) гипотезы, согласно к-рым триплеты могли перекрываться и, скажем, первый, второй и третий нуклеотиды от начала гена кодировали бы первую аминокислоту; второй, третий и четвертый нуклеотиды кодировали бы вторую аминокислоту и т. д. (сплошной перекрывающийся код).
В 1961 г. было экспериментально доказано, что справедлива первая модель сплошного (неперекрывающегося) кода без «запятых». Далее было установлено, что генетич. запись в нуклеиновых к-тах осуществляется в соответствии со следующими правилами: 1) между последовательностью нуклеотидов и кодируемой последовательностью аминокислот существует линейное (прямое) соответствие; 2) считывание Г. к. начинается с определенной точки; 3) считывание идет в одном направлении в пределах одного гена; 4) код является неперекрывающимся; 5) при считывании не бывает промежутков (код без «запятых»); 6) одну аминокислоту могут кодировать два и более однозначных триплета (синонимов); 7) код в живой природе универсален (за некрыми исключениями), т. е. свойствен всем живым организмам на Земле. Универсальность Г. к. подтверждается экспериментами по синтезу белка в условиях культивирования вне организма. Если в бесклеточную систему, полученную из одного организма (напр., из кишечной палочки), добавить нуклеиновую к-ту, полученную из другого организма, далеко отстоящего от первого в эволюционном отношении (напр., проростков гороха), то в такой системе будет идти белковый синтез.
Выяснение общей природы Г. к., доказательство его триплетности и непрерывности считывания было огромным шагом вперед в понимании законов наследственной записи, однако эти работы не давали информации о том, какие конкретно триплеты соответствуют каким аминокислотам. Эта задача была во многом разрешена в 1961— 1964 гг. благодаря работам амер.био- химиков М. Ниренберга, Ф. Ледера и нем. ученого Г. Маттеи. На основании полученных ими данных, подкреплен ных затем исследованиями других уче ных, стал известен не только нуклео- тидный состав всех кодонов, но и был выяснен полный «генетический сло варь» живой природы (было дано точ ное соответствие всех 64 триплетов двадцати аминокислотам). Перевод ге нетич. записи в структуру белка заклю чается в том, что на молекуле ДНК син тезируются с помощью спец. ферментов копии генов в виде молекул так наз. информационной рибонуклеиновой к-ты (иРНК; процесс транскрипции Г. к.). Эти молекулы затем соединяются с рибосомами в цитоплазме клеток и там напротив каждого из триплетов иРНК молекулы транспортных РНК подставляют нужные аминокислоты в соответствии с кодом (процесс трансляции Г. к.). При этом часть аминокислот кодируется двумя и более триплетами и лишь две аминокислоты (метионин и триптофан) одним триплетом.
Три триплета из 64 УАА, УАГ и УГА не кодируют никаких аминокислот, и поэтому как только при «чтении записи» в информационной РНК рибосома доходит до любого из этих «бессмысленных» кодонов, она не может подставить напротив них ни одну из аминокислот, и на этой точке чтение, т. е. синтез белка, прекращается. Поэтому эти три кодона называют еще и терминирующими, т. е. приводящими к окончанию синтеза белка кодонами.
Три кодона (АУГ, ГУГ и УУГ) сигнализируют о начальной точке белкового синтеза (так наз. инициирующие, или начальные, кодоны, они отмечены в таблице звездочкой). Интересно, что свою инициирующую роль эти кодоны проявляют только в том случае, если они располагаются в начальной точке гена. В случае же, если эти три кодона находятся внутри гена, они кодируют подстановку аминокислот лейцина, метионина и валина. Все сказанное выше о терминирующих и инициирующих кодонах доказано пока лишь для микроорганизмов. Насколько все эти закономерности справедливы для высших организмов, включая человека, покажут результаты дальнейших исследований. Вместе с тем, несомненно, что общая природа Г. к., правила репликации ДНК, транскрипции ее в РНК и трансляции полученных таким путем копий генов (молекул иРНК) в молекулы белков совершаются одинаково во всех организмах на Земле.
После того как в 50-е гг. 20 в. было установлено, что гены — это участки молекулы дезоксирибонуклеиновой к-ты (ДНК — см. Нуклеиновые кислоты) и что они определяют структуру определенных белков, стало очевидным, что между химии, структурой определенных участков молекулы ДНК и конкретными белковыми молекулами существует определенная зависимость, сущность к-рой (как выяснилось в дальнейшем) состоит в том, что определенный порядок расположения аминокислот в белках соответствует определенному порядку расположения нуклеотидов (структурных единиц ДНК) в гене. Установление этой зависимости позволило приступить к расшифровке Г. к., т. е. к установлению законов соответствия между последовательностью нуклеотидов ДНК и последовательностью аминокислот в молекулах белков. Расшифровка Г. к. усложнялась тем, что в составе ДНК, как было известно, имеется только 4 типа нуклеотидов: адениловые (А), гуаниловые (Г), тимидиловые (Т) и цитидиловые (Ц) (см. Нуклеиновые кислоты), а в составе белков — 20 основных аминокислот. Теоретич. анализ решения этой задачи был предпринят в 1954 г. амер. физиком Г. Гамовым, к-рый предположил, что каждую аминокислоту кодирует тройка нуклеотидов — так наз. триплет, или кодон. Таких кодо- нов должно было быть 64 (число сочетаний четырех элементов в группах по три равно 43, или 64), а это более чем в три раза превышает число основных аминокислот в белке. В связи с этим было высказано предположение, что одной аминокислоте может соответствовать не один, а несколько кодонов. Первое время казалось, что в природе существует какоето правило отбора нужных 20 кодонов и «устранения» остальных 44 кодонов, оказывающихся ненужными для кодирования. Не было также ясно, как располагаются кодоны вдоль гена. Для объяснения этого было предложено много гипотез о различных моделях Г. к., к-рые можно разделить в основном на три группы: 1) гипотезы, согласно к-рым тройки нуклеотидов (триплеты) следовали в пределах гена непрерывно друг за другом без какихлибо «бессмысленных», то есть не кодирующих аминокислоты, нуклеотидов (так наз. сплошной код, или непрерывный код без запятых); 2) гипотезы, согласно к-рым триплеты, кодирующие аминокислоты, могли располагаться в гене последовательно один за другим, однако между ними могли лежать и «бессмысленные» отрезки нуклеотидов, представляющие собой «знаки препинания» (так наз. код с запятыми), и, наконец, 3) гипотезы, согласно к-рым триплеты могли перекрываться и, скажем, первый, второй и третий нуклеотиды от начала гена кодировали бы первую аминокислоту; второй, третий и четвертый нуклеотиды кодировали бы вторую аминокислоту и т. д. (сплошной перекрывающийся код).
В 1961 г. было экспериментально доказано, что справедлива первая модель сплошного (неперекрывающегося) кода без «запятых». Далее было установлено, что генетич. запись в нуклеиновых к-тах осуществляется в соответствии со следующими правилами: 1) между последовательностью нуклеотидов и кодируемой последовательностью аминокислот существует линейное (прямое) соответствие; 2) считывание Г. к. начинается с определенной точки; 3) считывание идет в одном направлении в пределах одного гена; 4) код является неперекрывающимся; 5) при считывании не бывает промежутков (код без «запятых»); 6) одну аминокислоту могут кодировать два и более однозначных триплета (синонимов); 7) код в живой природе универсален (за некрыми исключениями), т. е. свойствен всем живым организмам на Земле. Универсальность Г. к. подтверждается экспериментами по синтезу белка в условиях культивирования вне организма. Если в бесклеточную систему, полученную из одного организма (напр., из кишечной палочки), добавить нуклеиновую к-ту, полученную из другого организма, далеко отстоящего от первого в эволюционном отношении (напр., проростков гороха), то в такой системе будет идти белковый синтез.
Выяснение общей природы Г. к., доказательство его триплетности и непрерывности считывания было огромным шагом вперед в понимании законов наследственной записи, однако эти работы не давали информации о том, какие конкретно триплеты соответствуют каким аминокислотам. Эта задача была во многом разрешена в 1961— 1964 гг. благодаря работам амер.био- химиков М. Ниренберга, Ф. Ледера и нем. ученого Г. Маттеи. На основании полученных ими данных, подкреплен ных затем исследованиями других уче ных, стал известен не только нуклео- тидный состав всех кодонов, но и был выяснен полный «генетический сло варь» живой природы (было дано точ ное соответствие всех 64 триплетов двадцати аминокислотам). Перевод ге нетич. записи в структуру белка заклю чается в том, что на молекуле ДНК син тезируются с помощью спец. ферментов копии генов в виде молекул так наз. информационной рибонуклеиновой к-ты (иРНК; процесс транскрипции Г. к.). Эти молекулы затем соединяются с рибосомами в цитоплазме клеток и там напротив каждого из триплетов иРНК молекулы транспортных РНК подставляют нужные аминокислоты в соответствии с кодом (процесс трансляции Г. к.). При этом часть аминокислот кодируется двумя и более триплетами и лишь две аминокислоты (метионин и триптофан) одним триплетом.
Три триплета из 64 УАА, УАГ и УГА не кодируют никаких аминокислот, и поэтому как только при «чтении записи» в информационной РНК рибосома доходит до любого из этих «бессмысленных» кодонов, она не может подставить напротив них ни одну из аминокислот, и на этой точке чтение, т. е. синтез белка, прекращается. Поэтому эти три кодона называют еще и терминирующими, т. е. приводящими к окончанию синтеза белка кодонами.
Три кодона (АУГ, ГУГ и УУГ) сигнализируют о начальной точке белкового синтеза (так наз. инициирующие, или начальные, кодоны, они отмечены в таблице звездочкой). Интересно, что свою инициирующую роль эти кодоны проявляют только в том случае, если они располагаются в начальной точке гена. В случае же, если эти три кодона находятся внутри гена, они кодируют подстановку аминокислот лейцина, метионина и валина. Все сказанное выше о терминирующих и инициирующих кодонах доказано пока лишь для микроорганизмов. Насколько все эти закономерности справедливы для высших организмов, включая человека, покажут результаты дальнейших исследований. Вместе с тем, несомненно, что общая природа Г. к., правила репликации ДНК, транскрипции ее в РНК и трансляции полученных таким путем копий генов (молекул иРНК) в молекулы белков совершаются одинаково во всех организмах на Земле.
