Инициирующие кодоны и инициаторная транспортная РНК
Рост полипептидной цепи на рибосоме происходит таким образом, что каждая новая пептидная связь образуется между карбоксильной группой предшествующего и аминогруппой присоединяемого аминокислотных остатков, т. е. в направлении COOH?NH2. Поэтому у первой (начальной) аминокислоты полипептидной цепи свободной будет NH2-группа, ее обозначают как N-концевую аминокислоту, а у последней остается свободной COOH-группа (C-концевая аминокислота).
Биосинтез белка у прокариот и эукариот происходит таким образом, что N-концевое положение в полипептидной цепи всегда занимает метионин. Иначе говоря, синтез белка начинается с включения метионина – инициаторной аминокислоты. Для транспорта инициаторной аминокислоты, т. е. метионина, когда он занимает N-концевое положение, используется специальная строго специфическая инициаторная тРНК – тРНКф-мет. Она отличается от той тРНКмет, которая поставляет метионин в любое другое место полипептидной цепи, тем, что переносит его только в N-концевое положение. У бактерий после связывания метионина с инициаторной тРНК группа NH2 аминокислоты с помощью особого фермента формилируется, т. е. соединяется с формильным остатком ( – CHO), который ее блокирует. Причем фермент узнает не просто метионин, а особую структуру специфической инициаторной тРНК, с которой метионин уже связан. Таким образом, тРНКф-мет отличается от обычной тРНКмет, которая также акцептирует метионин, но без последующего его формилирования.
У эукариот инициаторной аминоацил-тРНК является особая метионил-тРНК с неблокированной NH2-группой.
Триплетами, кодирующими присоединение инициаторных аминокислот (формилметионил-тРНК и метионил-тРНК), являются АУГ и ГУГ, получившие название инициаторных кодонов. Однако они выполняют функцию инициирующего кодона лишь в том случае, когда являются начальными триплетами при считывании мРНК. Их роль как инициаторных кодонов определяется рибосомами благодаря особой вторичной структуре, которая образуется на мРНК в районе расположения этих триплетов. Если же эти кодоны располагаются внутри цепи мРНК, то каждый из них распознается как кодон для метионина (АУГ) или валина (ГУГ).
