Инициация трансляции
Под инициацией трансляции понимают процесс формирования функционально активного комплекса рибосома 70S – мРНК, постановки формилметионил-тРНК на Р-участок рибосомы и освобождения А-участка для очередной аминоацил-тРНК. В результате вся белоксинтезирующая система переводится в состояние, позволяющее соединять аминокислоты в полипептидную цепь в той последовательности, которая задается мРНК.
В образовании инициаторного комплекса принимают участие: мРНК с инициирующим кодоном АУГ (ГУГ); обе субъединицы (30S и 50S); белковые факторы инициации (IF-1, IF-2, IF-3), фактор ассоциации (AF); формилметионил-тРНК и ГТФ. Процесс инициации складывается из нескольких стадий, катализируемых белковыми факторами инициации. Каждая 70S рибосома собирается на мРНК из двух субъединиц 30S и 50S. Вначале присоединяется 30S субъединица, предварительно нагруженная инициаторной тРНК, узнающей инициаторный кодон АУГ и несущей метионин. Этот процесс катализируется IF-2. 30S субъединица присоединяется к инициаторному кодону путем спаривания антикодона соединенной с ней инициаторной тРНК с инициаторным кодоном АУГ мРНК. В молекуле мРНК обычно имеется много кодонов АУГ, и каждый из них кодирует метионин. Выбор инициаторного кодона АУГ облегчается особой структурой бактериальной мРНК (см. рис. 21). Инициаторным кодоном всегда служит АУГ, ближайший к 5'-НТП. После завершения этого процесса все факторы инициации, остававшиеся до этого момента связанными с 30S субъединицей, отделяются от нее, к ней присоединяется 50S субъединица, и формируется функционально активная рибосома 70S. Молекула инициаторной тРНК с метионином оказывается связанной с Р-участком рибосомы. Поэтому синтез полипептидной цепи может начинаться сразу же после присоединения к свободному А-участку рибосомы второй молекулы аа-тРНК, выбор которой определяется кодоном, расположенным в молекуле мРНК сразу же после инициаторного АУГ-кодона. Далее начинается стадия элонгации.