Круговорот углерода

Процессы распада безазотистых органических веществ обусловлены по преимуществу жизнедеятельностью микроорганизмов, а процессы созидательные – фотосинтезом зеленых растений, водорослей и фотосинтезирующих бактерий. Ежегодно зеленые растения потребляют около 60 млрд тонн углекислого газа (или 20 млрд тонн углерода), а в атмосфере содержится около 600 млрд тонн углерода. Таким образом, его при одностороннем использовании хватило бы всего на 30 лет. Только благодаря непрерывному круговороту сохраняется равновесие между потреблением углерода и его выделением в атмосферу. В основе процессов распада безазотистых органических веществ лежат различные формы брожения, которые постоянно происходят в природе. Брожение – анаэробное дыхание, при котором микроорганизмы используют выделяющуюся энергию для своей жизнедеятельности.

Спиртовое брожение углеводов вызывают дрожжи (Saccharomyces cerevisiae), некоторые виды бактерий (Sarcina ventriculi) и отдельные представители мукоровых грибов рода Mucor. При спиртовом брожении молекула гексозы распадается на этанол и углекислый газ:

Круговорот углерода

— AD —

Это уравнение отражает лишь конечный результат. В ходе брожения образуется много промежуточных продуктов – гексозомонофосфат, фруктозодифосфат, фосфотриозы, фосфоглицериновая кислота, фосфопировиноградная кислота, пировиноградная кислота, уксусный альдегид и, наконец, этиловый спирт.

Спиртовое брожение широко используется в промышленности для производства вина и пива, а также в хлебопечении. Для этих целей применяют определенные расы дрожжей в виде чистых культур. Дрожжи для заквашивания теста впервые были использованы около 6000 лет назад в Египте, а затем этот способ получения хлеба постепенно распространился по всему свету. Способ перегонки спирта был открыт, согласно литературным данным, в Китае или арабских странах. Винокуренные заводы в Европе появились в середине VII в. Вначале спирт использовали только для приготовления напитков, а затем в связи с развитием промышленности он стал широко применяться как растворитель и химическое сырье.

При содержании в сбраживаемом растворе более чем 30 % сахара часть его остается неиспользованной, так как при этих условиях образуется до 15 % спирта, а при такой концентрации спирт подавляет жизнедеятельность дрожжей. Поэтому натуральные вина содержат не более 15 % спирта. Главное преимущество чистых культур дрожжей заключается в том, что брожение виноградного сока протекает и заканчивается быстро, а отсутствие посторонней микрофлоры позволяет получать вина хорошего вкуса и аромата (с хорошим «букетом»).

По окончании брожения молодое вино стабилизируют и дают ему созреть. Эти процессы занимают несколько месяцев, а при изготовлении высококачественных красных вин – даже несколько лет.

В течение первого года во многих красных винах происходит второе, спонтанное брожение – яблочно-молочнокислое, которое вызывается рядом молочнокислых бактерий (Pediococcus, Leuconostoc, Lactobacillus). В результате этого яблочная кислота винограда превращается в молочную кислоту и СО2, т. е. дикарбоновая кислота превращается в монокарбоновую, и кислотность вина уменьшается, оно становится высококачественным. Игристые вина типа шампанского подвергают второму спиртовому брожению под давлением, добавляя в вино сахар. Образующийся СО2 газирует вино. Второе брожение вызывается различными винными дрожжами, которые после брожения образуют комки и легко удаляются. Вино типа «Херес» крепят добавлением спирта до 15 % и выдерживают на воздухе; на его поверхности интенсивно размножаются определенные дрожжи, что придает вину специфический вкус. В некоторых районах Франции для приготовления десертных вин виноград заражают грибом Botrytis cinerea, а к виноградному суслу добавляют глюкофильные дрожжи, которые сбраживают глюкозу, но не разрушают более сладкой фруктозы, и получается сладкое десертное вино.

Распространенные в природе дикие расы дрожжей рода Torula часто причиняют вред бродильной промышленности, вызывая помутнение и горький вкус напитков.

Уксуснокислое брожение – биологический окислительный процесс, при котором с помощью уксуснокислых бактерий спирт окисляется в уксусную кислоту. Если какуюлибо жидкость, содержащую небольшое количество спирта (вино, пиво), оставить открытой, то в ней постепенно появляются уксусная кислота и кожистая пленка (уксусная матка) на поверхности. Уксуснокислые бактерии объединены в род Acetobacter, содержащий ряд видов и подвидов. Этиловый спирт под влиянием уксуснокислых бактерий подвергается окислению, в результате которого вначале образуется уксусный альдегид, а затем – уксусная кислота. При использовании специальных рас уксуснокислых бактерий максимальный выход уксуса достигает 14,5 %. Уксуснокислые бактерии превращают ряд многоатомных спиртов в сахар. Одна из таких реакций используется для получения сорбозы из сорбитола. Сорбоза – промежуточный продукт синтеза аскорбиновой кислоты. Она применяется в качестве суспендирующего агента при изготовлении многих лекарственных препаратов. Уксуснокислые бактерии могут наносить вред в виноделии и пивоваренной промышленности, вызывая прокисание вина и пива.

Молочнокислое брожение – широко распространенное биохимическое явление, давно известное на примере скисания молока. Под влиянием молочнокислых бактерий (семейство Lactobacillaceae) лактоза расщепляется на составляющие ее гексозы – глюкозу и галактозу, которые затем специфическими ферментами превращаются в молочную кислоту. Свертывание молока происходит вследствие того, что молочная кислота отщепляет кальций от казеина, белок превращается в параказеин и выпадает в осадок. Молочнокислые бактерии широко распространены в природе. Они обнаруживаются в молоке, воздухе, на коже, шерсти, в тонком и толстом кишечнике и представлены большим количеством видов палочковидных и кокковидных бактерий, различающихся не только по морфологии, но и по физиологическим свойствам (по использованию различных источников углерода и азота). Различают две группы возбудителей молочнокислого брожения:

1) возбудители типичного молочнокислого брожения (гомоферментативного брожения):

Круговорот углерода

2) возбудители нетипичного (гетероферментативного) молочнокислого брожения:

Круговорот углерода

К первой группе относятся бактерии, которые образуют значительное количество молочной кислоты, превращение сахара в молочную кислоту происходит без образования побочных продуктов (или образуются только следы их). Образование молочной кислоты происходит быстро и интенсивно, а белки гидролизуются до аминокислот. Возбудители типичного молочнокислого брожения – Streptococcus lactis, Lactobacillus bulgaricus, Lactobacillus caucasicus, Lactobacillus acidophilus и другие виды. С помощью чистых культур истинных молочнокислых бактерий получают высококачественные сорта молочнокислых продуктов.

Наряду со спиртовым молочнокислое брожение имеет большое значение в пищевой промышленности. Целый ряд молочнокислых, спирто-молочнокислых и кислоовощных продуктов получают благодаря жизнедеятельности молочнокислых бактерий или их комбинации с дрожжами:

обыкновенная простоквашаS. lactis;

мечниковская простоквашаS. lactis + L. bulgaricus;

ацидофильное молокоL. acidophilus;

кефирL. caucasicus + S. lactis + дрожжи (Torula) (молочнокислое и спиртовое брожение, содержание спирта до 0,2 %);

кумыс – из сырого кобыльего молока – L. bulgaricus + S. lactis + Torula (молочнокислое и спиртовое брожение, содержание молочной кислоты около 1 %, спирта до 2,5 %);

йогу?ртL. bulgaricus + Streptococcus thermophilus;

сыры – первичное молочнокислое брожение при температуре 35 °C – S. lactis или S. cremoris, при температуре 42 °C – различные термофильные молочнокислые бактерии, в основном Lactobacillus. Получение сливочного масла также связано с микробиологическим процессом, так как вначале происходит молочнокислое брожение молока, вызываемое L. bulgaricus, а затем для отделения жира в процессе сбивания необходимо предварительное скисание сливок, которое вызывают стрептококки молока. Они образуют небольшое количество ацетоина, который спонтанно окисляется до диацетила, обусловливающего вкус и запах масла.

Сметана, творог, квашеная капуста, хлебный квас и другие продукты получают при участии молочнокислых бактерий.

К возбудителям нетипичного (гетероферментативного) молочнокислого брожения относятся E. coli, Enterobacter aerogenes и другие бактерии. Наряду с молочной кислотой (она получается в небольших количествах и медленно) эти бактерии образуют и другие продукты брожения: углекислый газ, водород, уксусную, пропионовую кислоты и другие соединения. Эти бактерии осуществляют более глубокое расщепление белков, вплоть до органических соединений и аммиака. Гетеромолочнокислому брожению принадлежит большая роль при силосовании зеленых кормов. Маслянокислое брожение также широко встречается в природе. Возбудитель маслянокислого брожения был открыт Л. Пастером. На примере маслянокислого брожения Л. Пастер разработал учение об анаэробах. Типичный представитель бактерий маслянокислого брожения – азотфиксирующий Clostridium pasteurianum. Маслянокислые бактерии в больших количествах встречаются в почве, навозе, на растениях, в молоке, сыре. Многие из них являются анаэробами и относятся к роду Clostridium.

Маслянокислое брожение – сложный биохимический процесс расщепления углеводов, в ряде случаев жиров и белков, на масляную кислоту, углекислоту и воду:

Круговорот углерода

При этом образуется много побочных продуктов – уксусная, молочная, пропионовая и другие кислоты.

Из числа других форм брожения чрезвычайно важным является брожение целлюлозы (клетчатки), в которой заложены огромные запасы углерода. Разложение целлюлозы, которая в количественном отношении представляет собой один из основных компонентов растительных тканей, осуществляется главным образом высоко специализированными в отношении питания аэробными и анаэробными микроорганизмами. Среди аэробных бактерий, расщепляющих целлюлозу, наиболее важны скользящие бактерии рода Cytophaga. Целлюлоза – единственное вещество, которое они могут использовать в качестве источника углерода. Цитофаги быстро растворяют и окисляют целлюлозу.

Общая схема важнейших типов брожения представлена на рис. 53. Факультативные анаэробы, в том числе представители семейства Enterobacteriaceae, образуют при брожении в первую очередь органические кислоты: уксусную, муравьиную, янтарную и молочную, а также этанол, глицерин, ацетоин; 2,3-бутандиол, CO2 и H2. Основные продукты брожения углеводов, которые образуют строгие спорообразующие анаэробы, – масляная кислота, бутанол, ацетон, изопропанол, другие органические кислоты и спирт. Процессы брожения используют для промышленного производства некоторых из этих продуктов, например бутандиола.

Рис. 53

Рис. 53

. Суммарная схема важнейших типов брожения (по Г. Шлегелю)

Похожие книги из библиотеки

В ФОКУСЕ. Твой путь к выдающимся результатам

Книга «В ФОКУСЕ» попала более чем в 300 национальных списков бестселлеров, в том числе заняла первую строчку в рейтинге Wall Street Journal, New York Times и USA Today. Получила 12 престижных книжных премий и была переведена на 26 языков. Провозглашена одной из 100 лучших бизнес-книг на все времена на Goodreads. ВЫ ХОТИТЕ МЕНЬШЕ. Еды на своей тарелке. Писем, CMC, совещаний, которые отвлекают и нервируют. Требований от коллег и членов семьи, которые вы не в силах удовлетворить. Во что все это вам обходится? Работа сверхурочно, срыв сроков, никакой прибавки к зарплате, застывшая на месте карьера – и много, очень много стресса. И ВЫ ХОТИТЕ БОЛЬШЕ. Продуктивности от своей работы. Денег на качественно новый уровень жизни. Удовлетворения от своих достижений, от времени, проведенного с семьей и друзьями. Теперь вы можете получить И ТО И ДРУГОЕ – МЕНЬШЕ И БОЛЬШЕ. Из книги «В ФОКУСЕ» вы узнаете, как перестать жонглировать миллионом задач; как достигать лучших результатов за меньшее время; как направить основные ресурсы на главную цель; как снизить уровень стресса; справиться с нахлынувшими эмоциями; восстановить силы; остаться на трассе; как довести до совершенства те навыки, которые помогут вам достичь экстраординарных результатов в каждом аспекте жизни – на работе, в семье, в личной и духовной сфере. Так что вы хотите держать В ФОКУСЕ?

Как оставаться Женщиной до 100 лет

«Вы держите в руках книгу удивительного человека – моей мамы. Она показала мне всю красоту медицины и привила любовь к ней! Но хороших врачей много, а мама у меня человек совершенно уникальный. Таким восторженным отношением к жизни, такой широтой души и добротой сердца природа наделяет человека, вероятно, лишь раз в столетие! И это не только мое мнение – так говорят все, кто с ней общается, а на ее жизненном пути встречались совершенно незаурядные люди. Прочитав эту книгу, вы наполнитесь энергией, вы поймете, что ничего и никогда не поздно, вы неизбежно заразитесь неукротимым жизнелюбием моей необыкновенной мамы!» Ваш доктор Мясников В книге: питаемся правильно, любим жизнь и не боимся влюбляться, не жалеем себя, не скулим; 5 самых полезных упражнений для здоровья тазобедренного сустава. Эта книга – о жизни. О вашей жизни и о жизни знаменитой врачебной династии Мясниковых. О нашей медицине. О том, как следить за своим здоровьем, не бегая по каждому поводу к врачам. Эту книгу получат в подарок как драгоценность все, кто хочет, как автор, дожить до самого продвинутого возраста, оставаясь здоровой и привлекательной. …

Здоровый позвоночник

У тех, кто впервые обращается к программе оздоровления позвоночника по Брэггу, как правило, возникает много вопросов. В этой книге даны ответы на них, но не только. Здесь представлены — по мере возможности — не только высказывания Поля Брэгга, касающиеся той или иной проблемы, но и комментарии специалистов. Ведь со дня гибели знаменитого натуропата прошло уже 30 лет. А наука не стоит на месте, и то, что не было известно ранее, сейчас уже не вызывает удивления. Новые знания корректируют старые сведения; новые данные помогают лучше понять механизмы процессов, происходящих в организме человека; а научные открытия служат человеку и его здоровью. «Все новое — это хорошо забытое старое», — сказано в поговорке. Отчасти это действительно так. Но, вспомнив это старое, не стоит все-таки отказываться от нового, хотя бы только потому, что иногда бывает полезно критически пересмотреть это самое старое…

265 рецептов против отеков

Отеки уродуют тело, делают жизнь некомфортной, портят настроение. Подобные изменения, произошедшие с человеком, настораживают, пугают, заставляют делать различные предположения и ставить себе самые разные диагнозы… Чтобы отеки не возникали на основе неправильно составленного рациона, а также для поддержания медикаментозной терапии при различных заболеваниях, вызывающих задержку жидкости в организме, в этой книге предложено 265 полезных диетических рецептов, которые, без всякого сомнения, помогут в борьбе с таким неприятным и настораживающим явлением, как отеки. Приведенные в книге рецепты гарантируют: блюда будут не только полезными, но и очень вкусными. Рекомендовано читателям старше 12 лет.