3.3. Структура хромосом

Каждая хроматида содержит одну молекулу ДНК, связанную с белками-гистонами и негистоновыми белками. В настоящее время принята нуклеосомная модель организации хроматина эукариот (Kornberg R., 1974; Olins А., Olins D., 1974).

Согласно этой модели, белки-гистоны (они практически одинаковы у всех эукариот) формируют особые глобулы из 8 молекул в каждой глобуле (по две молекулы гистонов Н2а, Н2б, Н3, Н4). Нить ДНК делает по два витка вокруг каждой глобулы. Структура, состоящая из гистонового октамера, обвитого участком ДНК (размером 140–160 п. н.), называется нуклеосомой. Такая укладка ДНК сокращает ее длину в 7 раз. Нуклеосомная модель получила название «бусинки на нитке». Положительно заряженные гистоны и отрицательно заряженная ДНК образуют относительно прочный ДНК-гистоновый комплекс.

Участок ДНК между нуклеосомами содержит гистон Н1. Он играет важную роль в спирализации нуклеосомной нити и образовании второго уровня организации хромосом – винтообразной структуры соленоида. Последующая многоступенчатая укладка ДНК-гистоновой нити во многом остается областью, благодатной для различных гипотез. Один из вариантов изображен на рис. 3.2. Компактная упаковка генетического материала в хромосоме получила название процесса компактизации хроматина. Всего выделяют 4–5 уровней упаковки, начиная с нуклеосомного.

Степень компактизации хроматина различается в разных участках хромосом и зависит от периода клеточного цикла. Важную роль в этом процессе играют разнообразные негистоновые белки. Благодаря процессу компактизации, гигантские молекулы ДНК упакованы в клетке в небольшом объеме. Например, ДНК хромосом человека общей длиной около 1,8 м упакована в ядре диаметром менее 1 микрометра.

Необходимо отметить, что хроматин (вещество хромосом) у эукариот упакован неодинаково. Различают два типа хроматина: эухроматин (упакован менее плотно) и гетерохроматин (упакован более плотно). В свою очередь, гетерохроматин разделяют на два класса: структурный (или конститутивный) гетерохроматин (постоянно выявляемые участки) и факультативный гетерохроматин (участки обратимой компактизации эухроматиновых районов). Структурный гетерохроматин локализован в прицентромерных областях и некоторых других районах хромосом, он хорошо выявляется С-окраской. В интерфазе участки структурного гетерохроматина часто агрегируют друг с другом и образуют хромоцентры.

Считается, что гетерохроматин генетически неактивен в связи с высокой степенью конденсации, а эухроматин – активен. Но, с другой стороны, нахождение в эухроматине является недостаточным условием для экспрессии генов. Еще больше вопросов возникает при изучении функционирования гетерохроматина. Несмотря на многолетнюю историю интенсивного изучения структурно-функциональных особенностей разных видов хроматина, в этой проблеме остается много неясного.

3.3. Структура хромосом

— AD —

Рис. 3.2. Уровни организации хроматина эукариот

У некоторых организмов, наряду с постоянными хромосомами, в ядрах обнаружены дополнительные хромосомы – так называемые В-хромосомы. Часто они целиком состоят из гетерохроматина. Функции их до конца не понятны.

В природе наблюдаются случаи нетипичной структуры хромосом. Поскольку такие нетипичные хромосомы имеют крупные размеры, они служат удобной моделью для изучения генома.

Хромосомы типа «ламповых щеток» представляют собой растянутый и раскрученный вариант обычных хромосом ооцитов во время длительного мейоза. Лучше всего они изучены у амфибий, в связи с их особо крупными размерами. Длина таких хромосом в 30 раз превышает их длину в обычном состоянии. Хромосомы типа «ламповых щеток» получили свое название из-за наличия петель. Петли – это участки хромосомной нити, выступающие из более компактного материала и являющиеся местом активной транскрипции. В конце мейоза хромосомы типа «ламповых щеток» возвращаются к обычному состоянию.

Политенные хромосомы образуются в некоторых клетках в результате максимальной деспирализации и многократной репликации без последующего расхождения хромосом. Это явление называется эндомитозом. Перед эндомитозом гомологичные хромосомы соединяются попарно – конъюгируют. Такая конъюгация не характерна для других соматических клеток. Все политенные хромосомы кариотипа объединяются центромерами в общий хромоцентр. Лучше всего политенные хромосомы изучены у двукрылых насекомых (в том числе у классического объекта – дрозофилы), хотя встречаются и у некоторых других организмов.

Поскольку политенные хромосомы содержат более 1000 нитей, они в 1000 раз толще обычных хромосом и у них хорошо видны участки более плотной спирализации – диски. В геноме дрозофилы выявлено около 5000 дисков – все они пронумерованы и формируют цитологические картыхромосом. Каждый диск представляет собой самостоятельную функциональную единицу, содержащую от одного до нескольких генов. Во время экспрессии активные диски «вздуваются» и образуют пуфы, которые появляются и исчезают в определенной последовательности, в зависимости от активности генов на разной стадии онтогенеза.

Цитологический анализ хромосом этих двух типов заложил основы представлений о хромомерном принципе организации хромосом. Хромомеры – это участки временно конденсированной неактивной ДНК. Расположение хромомеров для каждой хромосомы относительно постоянно. Хромомеры могут деконденсироваться и переходить в активное состояние, формируя петли, на которых происходит синтез РНК.

Похожие книги из библиотеки

Игра в раннем детстве: От рождения до 6 лет

В основе книги лежит труд известного британского педиатра, специалиста по детскому развитию Мэри Шеридан. Её работа посвящена спонтанной игре в раннем детстве. Министерство здравоохранения Великобритании выпустило книгу в 1977 г. С тех пор она переиздавалась десятки раз. Это уже третья редакция книги, психологи Джасти?н Ховард и Дон Олдерсон адаптировали ее для современного читателя и дополнили результатами новейших научных исследований. Мэри Шеридан считает, что умение играть спонтанно, без указания взрослых, – самый важный для детей навык. Игры должны усложняться по мере взросления. А если этого не происходит, у родителей есть повод задуматься и понаблюдать за своим ребёнком, чтобы понять, правильно ли он развивается. Авторы описывают популярные теории возникновения игр, приводят разные классификации игр, подробно рассказывают, в каком возрасте какие навыки формируются с помощью игры. Эта книга – классика для родителей, педагогов и педиатров. Также в ней большое внимание уделяется работе с детьми с особенностями умственного и физического развития.

Возрастная физиология: (Физиология развития ребенка)

В учебном пособии представлены современные концепции онтогенеза человека с учетом новейших достижений антропологии, анатомии, физиологии, биохимии, нейро- и психофизиологии и т. п. Рассмотрены морфофункциональные особенности ребенка на основных этапах возрастного развития, их связь с процессами социализации, в том числе с обучением и воспитанием. Книга иллюстрирована большим количеством схем, таблиц, рисунков, облегчающих усвоение материала, предложены вопросы для самопроверки.

Венерические заболевания. Вылечить и не болеть!

ЗППП (заболевания, передающиеся половым путем) – ряд болезней, объединенных в данную группу на основе единого пути передачи. Помимо венерических болезней к ЗППП относятся также инфекции мочеполовых органов, СПИД и даже кожные заболевания, которые рассматриваются в данном издании. Эта книга поможет вам устранить причины, приводящие к данным заболеваниям, тем самым избежать печальных последствий, а также научиться грамотно следить за своим здоровьем. Кроме того, она содержит рецепты, в состав которых входят средства народной медицины, помогающие устранить заболевание как на ранней стадии, так и на стадии развития. Но несмотря на это, не следует забывать о том, что во избежание хронической стадии, лечение которой может быть очень трудным, необходимо обратиться к врачу. Издание, написанное доступным языком, предназначено для широкого круга читателей. Кроме того, книга полезна и для специалистов, занимающихся консультированием по вопросам ЗППП.

Уход за ослабленными новорожденными

Книга содержит полную информацию о периоде новорожденности, протекающем с отклонениями от нормы. Доступным языком описаны особенности выхаживания и вскармливания недоношенных детей и детей с различными заболеваниями. Отдельная глава посвящена неотложной помощи при некоторых патологических состояниях новорожденного. Данная книга предназначена для широкого круга читателей.