8.3. Генетика и проблемы эволюционной теории
Теория эволюции является одновременно и философией, и методологией современной биологии. Такое особое ее положение предопределило сложность и остроту проблем, связанных с эволюционным учением.
У истоков дарвинизма ключевой была проблема «слитной» наследственности. В XIX в. еще не существовало такой науки, как генетика. В то время биологи верили в «смешанное» наследование, которое предполагало, что родительские признаки «перемешаны» в потомках. На протяжении всего периода разработки теории эволюции Дарвина преследовал «кошмар Дженкина», гласивший, что новые адаптивные черты не могут распространяться, поскольку смешивание признаков приведет к их «растворению». На такой основе отбор попросту невозможен…
Прошло почти полтора века со дня выхода «Происхождения видов». Количество вопросов, которые продолжает ставить теория эволюции, не уменьшается. Ни в одной другой области биологии нет такого множества теорий, концепций, нерешенных проблем, как в эволюционной биологии. Специальным разделом эволюционной биологии стали различные подходы к молекулярной эволюции, такие как теория нейтральности, концепция молекулярных часов, эволюция путем дупликаций и другие (Оно С., 1973; Кимура М., 1985). Рассмотрим несколько общетеоретических дискуссионных вопросов теории эволюции.
Одним из самых неразработанных в эволюционной генетике остается механизм взаимодействия генотипа и среды в формировании фенотипа. Известно, что отбор идет по признакам фенотипа, но отбираются целостные генотипы, определяющие онтогенез следующего поколения. Почему в конкретных экологических условиях некоторые фенотипы способствуют передаче генов лучше, чем другие?
С этим вопросом связана другая проблема эволюционной биологии – проблема адаптации. На природу адаптации у эволюционистов существуют разные взгляды, которые Р. Докинз сгруппировал в два направления (Dawkins R., 1982):
– позиция эгоистичного организма – признаки рассматриваются с точки зрения полезности для особи;
– позиция эгоистичного гена – признаки рассматриваются с точки зрения полезности для сохранения гена. С этой позиции организмы представляются «машинами» для воспроизводства генов. Р. Докинз является автором теории «эгоистичного гена» (Dawkins R., 1976), которая в настоящее время имеет больше противников, чем сторонников.
С проблемой адаптации связана дискуссия вокруг группового отбора. Интересным примером сторонников концепции группового отбора является адаптивная ценность для группы процесса старения, поскольку он ограничивает численность группы и «очищает» ее от изношенных особей.
Другим примером группового отбора является способность популяции к саморегуляции. Концепция саморегуляции, т. е. способность группы регулировать свою численность на оптимальном для группы уровне, была предложена В. Винн-Эдвардсом и имела шумный успех (Wynne-Edwards V., 1962). В качестве примера экстраполяции концепции на человеческое общество можно провести аналогию нашей цивилизации и перенаселенной колонии бактерий, в которой включаются механизмы программированной гибели отдельных особей в интересах выживания остальных (Олескин А. В., 2001).
Однако многие эволюционисты не разделяют концепции группового отбора и саморегуляции популяций.
Генотип реализуется в фенотипе только в том случае, если он обеспечивает достаточно адаптивный онтогенез. Взаимосвязь эволюции и онтогенеза – другой сложнейший вопрос теории эволюции. Современные исследования в области генетики показали, что фенотип не строго детерминирован генетической программой развития. Почти в любом онтогенезе можно наблюдать возможность выбора из альтернативных фенотипов, но число возможных направлений онтогенеза ограничено. Такую направленность известный английский эмбриолог К. Уоддингтон назвал канализацией развития (Уоддингтон К., 1964). Наглядным примером этого положения могут служить различные касты общественных насекомых, значительно различающиеся по своей морфологии, но имеющие одинаковый геном. Морфологическое разнообразие в данном случае обусловлено влиянием на генотип разных гормонов, выполняющих функцию «переключателей» для разных генетических программ.
Сами морфогенетические пути представляют собой каскады индукционных взаимодействий. Хотя они исключительно устойчивы, изменения возможны на любой стадии развития. Чем на более ранней стадии онтогенеза возникают какие-либо изменения, тем больший фенотипический эффект мы наблюдаем. Конечно, при этом велика вероятность того, что такие изменения вызовут нарушения онтогенеза и образование нежизнеспособных зародышей. Зато в тех случаях, когда потомство оказывается жизнеспособным, возможны эволюционные события (Рэфф Р., Кофмен Т., 1986).
В эволюционной биологии принято различать два уровня эволюционного процесса:
– микроэволюция – процесс адаптивного изменения популяций до возникновения новых видов;
– макроэволюция – эволюция надвидовых таксонов.
Поскольку приспособительные изменения популяций (макроэволюция) разительно отличаются от картины разнообразия органического мира (макроэволюция), постоянно идет спор о механизмах этих процессов. Большинство сторонников СТЭ придерживаются взглядов о едином механизме микро– и макроэволюции (Симпсон Дж., 1948; Майер Э., 1968). Лагерь сторонников особых механизмов макроэволюции в основном составляют приверженцы «альтернативных» концепций (Stanley S., 1979; Gould S., 1982). Некоторые авторы предлагают выделять три уровня: микроэволюция, видообразование, макроэволюция (Грант Э., 1980; Старобогатов Я. И., 1988).
Взгляды на макроэволюцию разграничивают многие направления эволюционной биологии. Это один из наиболее крупных и одновременно наименее разработанных разделов теории эволюции. Наиболее дискуссионный вопрос эволюционной биологии – роль естественного отбора. Обзор альтернативных теорий эволюции XX века дан в сборнике «В тени дарвинизма» (2003), а также в других работах (Назаров В. И., 2005; Чайковский Ю. В., 2006).
Многообразие альтернативных концепций эволюции можно сгруппировать в три главных направления: ламаркизм, ортогенез (направленная эволюция) и сальтационизм (прерывистая эволюция). Многие концепции в настоящее время представляют только исторический интерес, но все они послужили делу творческого развития эволюционизма. Подробнее эти течения рассмотрены в первом издании книги (Курчанов Н. А., 2007).
В настоящее время в эволюционной биологии наметилась тенденция от противостояния к синтезу положений СТЭ с концепциями направленной эволюции и сальтационизма. Некоторые авторы считают, что они взаимно дополняют друг друга (Алексеев В. П., 1984; Корочкин Л. И., 2002). Действительно, с точки зрения современной генетики направленность развития определяется относительно небольшим числом регуляторных генов, выполняющими функции «переключателей». Такие гены контролируют срок тех или иных событий онтогенеза либо делают выбор возможных путей развития. Чем более раннюю стадию онтогенеза контролирует регуляторный ген, тем больший «каскад» взаимосвязанных процессов следует за ними, тем больший фенотипический эффект можно ожидать от его мутации. В случае появления жизнеспособного потомства при такой мутации возможны резкие филогенетические изменения в духе сальтационизма. Более того, регуляторные гены прежних функций могут долго сохраняться в геноме. В результате мутаций возможно восстановление старого типа развития. Так, несмотря на то что последние зубатые птицы вымерли более 60 млн лет назад, геномы птиц до сих пор содержат генетическую информацию, необходимую для морфогенеза зубов. Экспериментальным путем можно вызвать образование зубов у курицы (Рэфф Р., Кофмен Т., 1986).
Предположение о ведущей роли в морфологической эволюции регуляторных, а не структурных генов было впервые выдвинуто по результатам работ группы американского ученого А. Вильсона (Wilson А. [et al.], 1977). Но такой взгляд на эволюционный процесс заставляет признать обоснованными некоторые положения теорий «направленной» и «прерывистой» эволюции. СТЭ исходит из представлений о случайности мутаций. Однако не все эволюционисты согласны с этим. Закономерный характер эволюционных преобразований можно наблюдать в параллелизме многих ароморфозов. Классическими примерами служат проявления параллельных рядов форм разных групп млекопитающих на изолированных континентах, закон гомологичных рядов наследственной изменчивости растений Н. И. Вавилова.
Направленный характер эволюционных изменений может быть обусловлен сложностью взаимосвязи огромного числа составляющих, формирующих организм, который представляет собой целостную систему. Любые изменения системы обычно затрагивают все составляющие. Поэтому подавляющее большинство изменений для организма неприемлемо и сразу отсекается отбором, причем чем более специализирован вид, тем меньше у него возможностей для эволюционных изменений. Такая ограниченность и придает эволюции определенную направленность.
Вот что пишет на эту тему ведущий российский специалист в области генетики развития Л. И. Корочкин: «Процесс онтогенеза не случаен. Он протекает направленно от стадии к стадии… Отчего же эволюция должна основываться на случайных мутациях и идти неведомо куда?.. Просматривая внимательно различные эволюционные ряды, у представителей которых имеются сходные структурные образования, можно увидеть наличие как бы предопределенного, генетически “запрограммированного” в самой структуре ДНК филогенеза…» (Корочкин Л. И., 2002).
Не закончен спор сторонников СТЭ и ламаркизма. В разделе, посвященном проблеме наследования приобретенных признаков, говорилось о «живучести» этого направления. Новый толчок дискуссиям о ламаркизме дали открытия явлений горизонтального переноса генов и механизма прионных болезней.
Возможно, эволюционная биология находится сейчас на пороге еще одного «нового синтеза».
