4.4. Взаимодействие генотипа и среды

Природа проявления действия генов намного сложнее, чем в описанных выше вариантах. Рассматривая действие генов и их аллелей, необходимо учитывать влияние внешней среды на проявление признаков, а также модифицирующее действие других генов.

Практически не встречается однозначное соответствие между геном и фенотипом. Справедливость этого положения подтверждает явление множественного действия генов – плейотропия, т. е. влияние гена на несколько признаков. Плейотропное действие гена часто зависит от того, на какой стадии онтогенеза он проявляется: чем раньше ген проявляется, тем более выражен его плейотропный эффект. Некоторые генетики считают, что все гены в той или иной степени являются плейотропными.

Другое явление, демонстрирующее сложность межгенных взаимодействий, – это наличие генов-модификаторов. Генетический анализ показал, что кроме «основных» генов, определяющих проявление признака, существуют гены-модификаторы, влияющие на его проявление. До конца не понятно, являются ли они специальной группой генов по отношению к данному конкретному признаку или их действие обусловлено плейотропным эффектом.

Одни геныпочти не проявляют вариабельности в своем фенотипическом проявлении, другие характеризуются высокой степенью изменчивости. Для характеристики проявления генов в фенотипе также используются специальные термины.

Пенетрантность – проявляемость гена в фенотипе. Количественно выражается вероятностью фенотипического проявления определенного признака, кодируемого доминантным геном или рецессивным геном в гомозиготном состоянии. Если пенетрантность аллеля А равна 100 %, значит он проявляется у всех особей-носителей аллеля А.

Экспрессивность – степень выраженности признака в фенотипе. Может быть выражена количественно (но не всегда) в зависимости от уклонения признака от какой-либо стандартной величины (обычно от признака аллеля дикого типа).

Пенетрантность и экспрессивность особенно наглядно демонстрируются студентам примерами из области медицинской генетики. Различные заболевания могут проявляться и не проявляться, а в случае проявления могут быть выражены в самой разной степени: от крайне тяжелой до практически неощутимой формы.

Все вышесказанное свидетельствует о том, что генотип – это система взаимодействующих генов, а фенотип – результат взаимодействия генов в конкретных условиях внешней среды. Пределы, в которых может изменяться фенотип при неизменном генотипе, различны для разных признаков. Именно генотип определяет спектр возможных фенотипов. Эту способность генотипа определяет такая важнейшая характеристика, как норма реакции.

Норма реакции – это диапазон проявлений генотипа. Некоторые признаки имеют однозначную норму реакции или варьируют незначительно. Жесткое генетическое закрепление признаков возникает в тех случаях, когда широкая норма реакции неадаптивна (например, строение глаза). Многие признаки имеют широкую норму реакции. К их числу относятся поведенческие признаки, что имеет особое значение для психологии, этологии, генетики поведения (рис. 4.2).

4.4. Взаимодействие генотипа и среды

Рис. 4.2. Поведенческие признаки характеризуются особо широкой нормой реакции

Непонимание этой закономерности послужило не только причиной затянувшегося спора по природе поведения человека между гуманитариями и естественниками, но и причиной абсурдных попыток «переделки» человека, трагических «революций» в истории общества, приписывания несуществующих возможностей воспитанию. Да, поведение лабильно, способно видоизменяться, но только в пределах нормы реакции. Развитие поведенческих наук показало, что возможности влияния значительно меньше, чем представлялось ранее, а «власть» генотипа, наоборот, значительно больше, в том числе и в поведении человека. Решающий вклад в понимание природы поведения человека внесла этология, с основными положениями которой мы познакомимся ниже.

Другим важным понятием генетики поведения является наследуемость. Наследуемость – это степень фенотипической изменчивости признака, обусловленная генотипом. Термин «наследуемость» ввел американский генетик Дж. Лаш в начале 1940-х гг.

В связи с широким применением этого термина в генетике человека на нем следует остановиться особо. Поскольку мерой изменчивости признака служит дисперсия, наследуемость (иногда говорят – коэффициент наследуемости) представляет собой отношение генотипической дисперсии к фенотипической дисперсии:

H=VG/VP.


— AD —

В свою очередь, фенотипическая дисперсия вычисляется по формуле:

VP=VG+VE,

где Н – коэффициент наследуемости; VP– фенотипическая дисперсия признака; VG– генотипическая дисперсия: изменчивость признака, связанная с изменчивостью генотипа; VE– средовая дисперсия: изменчивость признака, связанная с изменчивостью среды.

Если признак можно выразить количественно, то измерение фенотипической дисперсии через сумму квадратов отклонений от среднего значения по стандартной формуле дисперсии обычно не представляет трудностей.

Труднее определить величину генотипической дисперсии. На модельных объектах у животных приблизительную величину генотипической дисперсии определяют, сравнивая инбредную (VP1 ? VЕ) и гетерогенную популяции (VP2 = VG+ VE). Тогда VG= VP2 – VP1. Многочисленные факторы влияют на показатели наследуемости, что обусловливает введение различных методик расчета.

Необходимо отметить, что наследуемость измеряет не степень обусловленности признака генотипом, а степень фенотипической изменчивости, обусловленную генотипической изменчивостью. Чем гомогеннее популяция, тем ниже в ней коэффициент наследуемости, а значит, менее перспективен отбор по изучаемому признаку.

Показатели наследуемости справедливы только для определенной среды, в которой они были получены, и в иных средах эти показатели будут другими. Разными будут показатели наследуемости и для разных генотипов в одной среде. Свойство генотипа определять параметры изменчивости фенотипа в различных внешних средах получило название ГС-взаимодействие («генотип-среда»-взаимодействие). Наглядным примером могут служить многочисленные эксперименты на животных по обучению прохождения лабиринта на скорость. Линии «умных» и «глупых» крыс, демонстрируя четкое различие показателей в обычной среде, давали почти одинаковые результаты в «хорошей» и «плохой» среде.

ГС-взаимодействия применительно к человеку будут рассмотрены далее.

Похожие книги из библиотеки

Оздоровительные упражнения Древнего Китая

Уникальные системы оздоровительных упражнений и дыхательно-медитативного тренинга, зародившиеся в Китае в глубокой древности, сменили много названий почти за тысячелетнюю историю своего существования. Одно из последних названий, широко распространенное сегодня, – «цигун» (достижение мастерства в управлении ци). В самом общем значении «цигун» – это система комплексной психофизической саморегуляции, основная цель которой – наладить правильную циркуляцию энергии (ци) внутри организма. В этой книге представлены самые популярные в Китае системы оздоровительных упражнений. Кажущаяся простота предлагаемых упражнений не должна смущать вас. При регулярной практике они способны оказать мощное гармонизирующее воздействие на тело и психику, привнести в вашу жизнь здоровье, счастье и долголетие.

Направляющая сила ума

Доктор Леви написал много книг, помогающих жить. Эта — особо универсальная и концентрированная. Ответы на самые разные вопросы и проблемы, с которыми обращаются ко всемирно известному врачу, психологу и писателю — более ста кратких очерков и экспресс-консультаций. Здесь же и афоризмы, стихи, юмор — все то, чем богаты другие книги Владимира Леви. Живое общение, максимально приближенное к личному разговору. У вас в руках первая книга авторской серии Владимира Леви — ?ВОТ!

Йога. 7 духовных законов. Как исцелить свое тело, разум и дух

В этой книге знаменитый духовный лидер современности и автор десятков бестселлеров Дипак Чопра и его единомышленник, врач-невропатолог Дэвид Саймон, рассказывают о семи духовных законах йоги – глубоком смысле древней практики, способном привести вас к счастливой, гармоничной и полноценной жизни. Все мы знаем о том, как полезна йога: она дарит нам гибкость, мышечный тонус, выносливость, гармонию с самим собой и жизненную силу. Но все это – лишь часть удивительной силы, которой обладает эта духовная практика. Медитация, мантры, дыхательные упражнения и последовательности поз способны не только укрепить ваше здоровье, но и полностью преобразить вашу жизнь. Эта книга позволит вам заниматься йогой вдумчиво и осознанно, чтобы раскрыть свой творческий потенциал, научиться любить, сострадать и добиваться успеха во всем, чем бы вы ни занимались.

100 лет активной жизни, или Секреты здорового долголетия. 1000 ответов на вопросы, как вернуть здоровье

В новой книге самый известный российский врач, профессор Сергей Михайлович Бубновский, призывает своего читателя по-новому взглянуть на систему под названием «Организм человека» не со стороны болезни, а со стороны возможностей, данных человеку природой. Как правильно восстанавливать организм после заболевания? В чем секреты долголетия? Можно ли жить не только долго, но и счастливо, наслаждаясь каждой минутой здоровой полноценной жизни? Вы узнаете пять основных условий активного долголетия, законы правильного питания для продления молодости. Познакомитесь с комплексами корригирующих здоровье упражнений при давлении, аритмии, бронхиальной астме и множестве других недугов. Во второй части книги автор отвечает на многочисленные вопросы читателей, касающиеся не только остеохондроза позвоночника и различных болезней суставов, но и таких сопутствующих заболеваний, как сирингомиелия, рассеянный склероз, ревматоидный артрит, болезнь Бехтерева. Вы узнаете, что делать при повреждении менисков, кисте Бейкера, подагре, плоскостопии, сколиозе, после операции на позвоночнике и при многих других недомоганиях.