9.3. Современные взгляды на генетическую детерминацию поведения
Становление этологии происходило в то время, когда сама генетика еще только формировалась как наука. С тех пор наши представления о генетической детерминации поведения изменились. Однозначная детерминация поведения генами, предполагаемая ранней этологией, отражалась метафорой К. Лоренца о соотношении здания и его архитектурного проекта. Дальнейшие исследования показали, что связь между генами и поведением не столь прямолинейна.
В ходе онтогенеза каждая стадия развития создает основу для следующей стадии, а не предопределяет ее. Инстинкт в настоящее время не воспринимается как что-то жесткое и статичное. Выделение наследуемых и приобретенных аспектов поведения представляет собой скорее абстракцию, необходимую в учебном процессе. В реальном поведении эти составляющие крайне тесно переплетены. В инстинктивном поведении наследуется лишь общая программа развития, предполагающая для своей реализации определенные условия. Любое отклонение от таких условий способно повлечь изменения в процессе реализации инстинктивного поведения. У животных одного вида, развитие которых проходит в разных условиях, и инстинктивное поведение может проявляться неодинаково. У крыс материнский инстинкт может резко измениться в зависимости от условий воспитания. Если они росли без подвижных предметов, то будет проявляться явно дефектное родительское поведение. Дефект будет еще более выражен, если крыс выращивать в больших воротниках, не позволяющих им вылизывать свои гениталии. В этом случае они часто загрызают своих детенышей (Хайнд Р., 1975).
Проблема «жесткости» инстинкта оказалась, возможно, наиболее сложной в этологии. Для понимания этой проблемы необходимо учитывать, что инстинктивная реакция управляется как запускающим ее ключевым раздражителем, так и целой серией других, «ориентирующих» раздражителей. Сами по себе ориентирующие раздражители влияние на поведение не оказывают, а приобретают его только под действием релизера. Для роющей осы филантус, охотящейся на пчел, релизером будет служить зрительный образ пчелы, а ориентирующим раздражителем – направление ветра, поскольку она всегда нападает с подветренной стороны. Для зяблика в случае опасности релизером будет служить крик тревоги, дающий «команду» к полету, а ориентирующим раздражителем – ближайшее укрытие, определяющее, куда лететь (Хайнд Р., 1975).
Во взаимодействии этих детерминант и следует искать ответ на вопрос о «жесткости» инстинкта. В рамках мотивационного подхода В. Вилюнас трактует инстинкт как унаследованную мотивацию. Именно мотивационная установка (а не сами релизеры) определяет способность релизеров запускать поведенческие реакции. Поэтому мотивационную установку можно считать главным детерминантом инстинкта (Вилюнас В., 2006). Такой взгляд хорошо согласуется с современными представлениями о роли наследственности в поведении. Этапы самого инстинктивного процесса детерминированы по-разному. Если поисковая фаза чаще всего характеризуется широкой нормой реакции, то ФКД – весьма узкой. Чем ближе поведение к завершающему, тем более жестко оно детерминировано генетически. Это важнейшая закономерность, наблюдаемая в эволюции поведения.
Мотивационный подход позволяет рассмотреть эволюционные тенденции в проявлении генетической детерминации поведения. При реализации стратегии пластичности основной тенденцией в эволюции поведения является увеличение значения приобретенного индивидуального опыта, но не за счет вытеснения инстинкта, а путем его все более совершенного инструментального оснащения. У многих животных инстинкты сочетаются с приобретенными формами поведения, формируя сложные комплексные модели, в которых генетически задается только общая схема поведения, а детали приобретаются в процессе обучения. При этом происходит уменьшение «жесткости» инстинкта, его стереотипности и привязанности к ключевой стимуляции. Все большее значение приобретает онтогенетическая конкретизация инстинкта в результате научения, однако при этом сохраняется тенденция действовать определенным образом (Вилюнас В., 2006). Инстинкт не вытесняется в ходе эволюции научением. Вот эта важная деталь и оказалась непонятой применительно к человеку в психологии и гуманитарных науках.
Такое положение заставляет признать, что между инстинктом, импринтингом и обусловливанием (формированием условных рефлексов) нет четких границ. Скорее всего, между ними существует непрерывный континуум, как и в большинстве других природных явлений. Диапазон континуума выражен степенью генетической детерминации всех аспектов поведения.
Импринтинг представляет собой промежуточную область между «классическим» инстинктом и «классическим» обусловливанием. В инстинкте мы наблюдаем генетически заданную реакцию на генетически заданный стимул. В импринтинге готовность к восприятию стимула также задается генетически, но сам стимул организм выявляет в онтогенезе. Заученные ориентиры выполняют в импринтинге ту же роль, что и релизеры в инстинкте, поэтому допустимо сказать, что импринтинг – это инстинкт с механизмом онтогенетического развития (Thorpe W., 1974). При обусловливании происходит расширение диапазона стимулов, а условные раздражители играют роль ориентирующих.
При сравнении импринтинга и обусловливания необходимо заметить, что их сближает избирательность научения. Накоплено огромное число фактов, показывающих предпочтительность одних стимулов перед другими, как при импринтинге, так и при образовании условных рефлексов (Seligman М. Е., 1972). Такая избирательность, безусловно, предопределена генетически, что лишний раз показывает генетическую детерминированность всех форм поведения.
В этологических исследованиях изучение эволюционных аспектов поведения всегда было важнейшим направлением. Эти исследования, в первую очередь, касались адаптивного значения поведенческих признаков и роли естественного отбора в их формировании при анализе филогенеза видоспецифичных моделей поведения.
Поскольку роль поведения в жизни всех животных чрезвычайно велика, то естественным отбором будут выделены даже незначительные отклонения в сторону большей приспособленности. Этот процесс в природе часто растянут на миллионы лет, но высокая скорость размножения мушки дрозофилы (классического объекта генетики) позволяет проводить эксперименты по изучению эволюции поведения. Наглядный пример описан в замечательной книге Н. Тинбергена «Поведение животных» (Тинберген Н., 1978). Для опыта взяли две линии мух, которые в естественных условиях скрещиваются друг с другом. В последовательных скрещиваниях оставляли только чистокровных мух, а все гибридные мухи уничтожались. Через 3 года, сменив 40 поколений, исследователи могли наблюдать четкие эволюционные изменения, выраженные стойкой половой изоляцией между двумя линиями: и самцы, и самки явно предпочитали для спаривания особей своей линии. Половое поведение, связанное с «привлекательностью» полового партнера, довольно быстро изменилось под действием направленного отбора.
Современное понимание инстинктов во многом снимает многовековую дилемму: природа или среда (Nature or Nurture) вокруг истоков поведения. В формировании поведения эти два источника переплетены значительно более тесно, чем в других фенотипических проявлениях. По современным представлениям все поведенческие признаки, как и другие признаки организмов, генетически детерминированы. Однако степень генетической детерминации признака может варьироваться в широких пределах. Генетическая программа поведенческих признаков иногда записана в самых «общих чертах», она во многом зависит от внешних влияний, поэтому нередко ее роль ускользала от взора исследователей. Но именно она лежит в основе всех форм поведения у всех животных.
Человек не является исключением, и с этим фактом обществу придется считаться. Поведение человека в значительной степени детерминировано генетически, несмотря на широкий диапазон вариантов под влиянием культурной среды. Анализ биологической детерминации поведения человека заставляет по-новому рассмотреть проблемы «свободы воли», «ответственности за свои поступки» и «разумности человека». А. В. Олескин в своей книге «Биополитика» (2001) приводит замечательное сравнение: «Юриспруденция и этика не требуют, чтобы мы преодолевали рак или заболевания сердца усилием воли, но предполагается, что мы во всех случаях способны – и должны преодолеть поведенческие расстройства именно таким образом».
