13.5. Общие закономерности регуляции онтогенеза
Молекулярно-генетические механизмы онтогенеза во многом похожи у организмов разного филогенетического уровня и основываются на фундаментальных процессах активации и репрессии. Стартовым сигналом ко многим процессам развития служит позиционная информация яйцеклетки материнского организма.
В процессах детерминации и дифференциации, приводящим к многообразию клеток и тканей, ключевым фактором является дифференциальная экспрессия генов. У эукариот она носит многоуровневый характер. Гены, регулирующие развитие, представляют собой систему, организованную по иерархическому принципу. Активация одних генов включает экспрессию других, а регуляция экспрессии может происходить на любом уровне. Такая сложная морфогенетическая цепочка может быть запущена одним геном, который «включает» комплекс последовательных формообразовательных событий. Гены, запускающие такой «каскад», получили в биологии развития название «гены-господа» (Master Genes), а структурные гены последнего уровня – «гены-рабы» (Slaves Genes). Между ними располагаются многочисленные регуляторные гены, к которым принадлежат и гомеозисные. Существуют регуляторные гены, контролирующие гомеозисные гены, также как и гены, контролируемые ими. Дифференциальная экспрессия обеспечивается взаимодействием многих регуляторных генов. Схематично это можно представить следующим образом:
Гены «материнского эффекта» ? «Гены-господа» ? Система регуляторных генов ? Структурные гены
Молекулярно-генетические механизмы онтогенеза весьма сложны, не все детали в настоящее время понятны. Эти сложности послужили причиной многочисленных спекуляций. В околонаучной среде с давних пор широкую популярность имеет понятие «биополе», подразумевающее внешний фактор развития организма неизвестной физической природы. В прежние времена концепцию «биополя» разделяли и некоторые ученые-эмбриологи. «Биополю» разные авторы приписывают различные функции, но одной из основных является функция формообразования.
Однако изучение морфогенетических закономерностей показывает, что формообразовательные процессы обусловлены спецификой последовательностей экспрессии разных генов, запускаемых обычно одним геном. Это лишний раз убеждает в необоснованности теории «биополя» как особого фактора онтогенеза. Формообразовательные процессы зависят от молекулярно-генетических процессов, так же как и другие онтогенетические процессы. Весьма наглядно демонстрируют это гомеозисные мутации.
