Каждая из желез, секретирующих ферменты, должна получать стимул для выделения своего продукта в надлежащее время. Непрерывная секреция ферментов железами была бы излишней и даже вредной. Координация выделения пищеварительных соков с присутствием пищи достигается двумя способами — при помощи нервной системы и гормонов. Гормоны представляют собой химические вещества, выделяемые в одной части организма и переносимые кровью в другую часть, где они оказывают свое специфическое действие.
Функцию слюнных желез всецело регулирует нервная система. Запах или вкус пищи раздражает нервные клетки в носовой или ротовой полости, заставляя их посылать импульсы в центр слюноотделения, находящийся в продолговатом мозгу; эти импульсы передаются в слюнные железы, вызывая отделение слюны. Одно присутствие во рту безвкусных, лишенных запаха предметов, например камешков, стимулирует другие клетки слизистой оболочки рта, которые таким же способом вызывают слюноотделение. Кроме того, импульсы могут исходить от высших центров головного мозга: один лишь вид пищи или мысль о ней может вызвать секрецию слюны. Таким образом, слюнные железы реагируют на химические, механические и психические стимулы.
Значительной частью наших знаний о механизме, регулирующем секрецию желудочного сока, мы обязаны русскому физиологу И. П. Павлову, который разработал много экспериментальных методов (например, создание «павловского желудочка») и провел множество тонких опытов. Один из этих опытов состоял в перерезке пищевода у собаки и выведении двух образовавшихся концов на поверхность шеи, так что при кормлении собаки пища, вместо того чтобы попадать в желудок, выходила наружу через отверстие в шее. Хотя пища при этом не использовалась, такое «мнимое кормление» приводило к выделению желудочного сока в количестве, равном примерно четверти нормального количества (у человека при каждом приеме пищи в норме выделяется от 400 до 800 мл желудочного сока). Эта четверть нормального сокоотделения стимулируется нервными импульсами, возникающими во вкусовых почках или в глазу и поступающими в головной мозг, откуда они направляются к желудку. При перерезке нервов, идущих к желудку, сокоотделение полностью выключается. Когда пищу вкладывают в ту часть перерезанного пищевода, которая ведет в желудок, так, что собака не может видеть пищу и ощущать ее запах или вкус, поступление пищи в желудок вызывает выделение примерно половины нормального количества сока. Это сокоотделение происходит даже при перерезке идущих к желудку нервов, хотя при этом сока выделяется меньше. Следовательно, сокоотделение зависит отчасти от нервной стимуляции желудочных желез импульсами с клеток, находящихся в слизистой желудка, а отчасти — от действия гормона, названного гастрином. В 1966 г. Грегори в Ливерпульском университете выделил этот пептидный гормон в чистом виде и определил последовательность аминокислот в его молекуле.
Клетки слизистой оболочки пилорического отдела желудка выделяют в кровь гастрин каждый раз, когда частично переваренная пища приходит в соприкосновение с этими клетками. Если впрыснуть животному экстракт из этих клеток, то желудочные железы вскоре начинают выделять сок. Существование и действие этого гормона было окончательно доказано в опытах с перекрестным кровообращением, в которых кровеносную систему одной собаки соединяли при помощи резиновых трубок с кровеносной системой другой. Когда в пилори-ческую область желудка одной собаки вводили пищу, желудочные железы другой начинали секретировать. Поскольку между обеими собаками не было никаких нервных связей, секреция желудочного сока у второй собаки, очевидно, вызывалась веществом, переносимым кровью, т. е. гормоном гастрином.
Некоторое выделение желудочного сока вызывается присутствием пищи в кишечнике. Возможно, что это обусловлено действием аминокислот, всосавшихся в кровь из тонкой кишки, а может быть, и каким-то еще неизвестным рефлексом или гормоном. Участие такого множества различных механизмов позволяет желудку обеспечить надлежащее количество сока в соответствии с количеством и характером принятой пищи. Пища с высоким содержанием белка вызывает обильное отделение желудочного сока; пища, бедная белком, но богатая углеводами, вызывает умеренную секрецию сока, а пища, богатая жирами, стимулирует лишь слабое сокоотделение.
Стимуляцию поджелудочной железы осуществляет гормон секретин, выделяемый клетками слизистой верхнего отдела тонкой кишки. В свою очередь стимулом для этих клеток служит кислотность пищи, поступающей в кишечник из желудка; их можно возбуждать экспериментально, вводя кислоту в просвет/тонкой кишки. В нормальных условиях кислый химус, поступающий в тонкую кишку, стимулирует клетки в ее стенках, побуждая их выделять секретин в кровеносные сосуды кишечника. Этот гормон,
разносимый кровью по всему телу, в конце концов достигает поджелудочной железы и заставляет ее выделять синтезированные ею ферменты . Секретин вызывает также усиленную выработку желчи печенью.
Раздражение нервов, идущих к поджелудочной железе, почти не вызывает секреции, и, если эти нервы перерезаны, выделение сока не тормозится или почти не тормозится, Это указывает на то, что секреция зависит почти исключительно от действия секретина.
