6.6. Регуляция экспрессии генов у прокариот

В клетках прокариот процессы транскрипции и трансляции протекают почти одновременно, поэтому весьма сложно внести какие-либо изменения в структуру синтезированной РНК. Регуляция генной активности прокариот практически полностью осуществляется на уровне транскрипции. В 1961 г. французские ученые (будущие нобелевские лауреаты) Ф. Жакоб и Ж. Моно предложили модель оперона как системы регуляции экпрессии генов бактерий (Jacob F., Monod J., 1961). Важнейшей областью оперона (как и генов эукариот) является промотор – структура для «старта» процесса транскрипции, к которой присоединяется фермент РНК-полимераза. Помимо промотора Ф. Жакоб и Ж. Моно выделили в своей схеме и другие участки (рис. 6.5):

– оператор – участок присоединения белка-репрессора;

– терминатор – участок окончания синтеза генов оперона;

– ген-регулятор, кодирующий белок-репрессор. Ген-регулятор не входит в состав оперона. Он может быть с ним сцеплен, а может находиться на некотором расстоянии.

Белок-репрессор соединяется с оператором и блокирует транскрипцию, так как препятствует перемещению РНК-полимеразы. Весь оперон оказывается «выключен».

При наличии в среде индуктора (им часто служит какое-либо низкомолекулярное соединение) он взаимодействует с белком-репрессором, в результате чего репрессор не может присоединиться к оператору. Свободный оператор «открывает путь» РНК-полимеразе, и все геныоперона транскрибируются. При удалении индуктора репрессор вновь занимает место на операторе, и транскрипция прекращается.

6.6. Регуляция экспрессии генов у прокариот

— AD —

Рис. 6.5. Структура оперона:

I – ген-регулятор; Р – промотор; О – участок-оператор; С1, С2, С3структурные гены оперона; Т – терминатор

Такой механизм получил название негативной регуляции и впервые был исследован на лактозном опероне E. coli, где роль индуктора выполняет лактоза. При негативной регуляции гены транскрибируются, если они не выключены регуляторным белком (белком-репрессором).

Затем у бактерий был описан механизм позитивной регуляции. При этом способе структурные гены транскрибируются только в присутствии белка-активатора (апоиндуктора). Белок-активатор часто предварительно связывается с ц-АМФ.

Индукторы (обычно это используемые бактериями питательные вещества), белки-репрессоры и белки-активаторы находятся в отношениях обратной связи (положительной и отрицательной), формируя 4 варианта регуляции активности оперона (табл. 6.2).

Таблица 6.2. Регуляция активности оперонов прокариот

6.6. Регуляция экспрессии генов у прокариот

Один и тот же регуляторный белок может быть репрессором для гена А и активатором для гена В. С другой стороны, для активации некоторых оперонов необходимо два регуляторных белка, которые предварительно соединяются друг с другом.

Гены-регуляторы, синтезирующие белок-репрессор и белок-активатор, принципиально не отличаются от структурных генов, также обладая собственными промоторами и терминаторами.

Основным преимуществом оперонной регуляции для прокариот является синхронизация активности генов одного кластера. Выживаемость бактерий во многом зависит от их способности быстро переключать метаболизм с одного субстрата на другой. С эволюционной точки зрения скорость переключения для бактерий важнее тонкости регуляции.

Похожие книги из библиотеки

Азбука висцеральной терапии

В книге обобщен опыт старорусской медицины, систематизированы существующие сведения о мануальной терапии живота в практике народных врачевателей, о современной безинструментальной диагностике, новые наблюдения и разработки автора. Книга представляет интерес для широкого круга читателей, желающих предупредить заболевания, помочь себе и своим близким.

Направляющая сила ума

Доктор Леви написал много книг, помогающих жить. Эта — особо универсальная и концентрированная. Ответы на самые разные вопросы и проблемы, с которыми обращаются ко всемирно известному врачу, психологу и писателю — более ста кратких очерков и экспресс-консультаций. Здесь же и афоризмы, стихи, юмор — все то, чем богаты другие книги Владимира Леви. Живое общение, максимально приближенное к личному разговору. У вас в руках первая книга авторской серии Владимира Леви — ?ВОТ!

Метастазы удовольствия. Шесть очерков о женщинах и причинности

Для политического и идеологического контекста, в котором создавалась книга «Метастазы удовольствия», особенно значимы опыт войны в Югославии и всплеск иррационального, неконтролируемого насилия в современном обществе. Превращая психоанализ Лакана в основу для возрождения марксистской теории, Славой Жижек исследует роль женщины в новейшей философии и современном искусстве, а также связь между насилием и межгендерными отношениями. «Где можно постичь «удовольствие как политический фактор» в его чистейшем виде? На знаменитой фотографии времен еврейских погромов: еврейский мальчик загнан в угол, его окружила группа немцев. Эта группа чрезвычайно интересна – выражения лиц ее участников представляют весь диапазон возможного отношения к происходящему: один «получает удовольствие» совершенно непосредственно, как идиот, другой явно напуган (вероятно, от предчувствия, что может оказаться следующим), третий изображает безразличие, которое скрывает только что проснувшееся любопытство, – и т. д., вплоть до исключительного выражения лица некоего юноши, которому явно неловко, чуть ли не тошно от всего происходящего, он не в силах отдаться событиям целиком, и все же оно его завораживает, он получает от ситуации удовольствие, чья сила много превосходит идиотизм непосредственного наслаждения. И вот он-то опаснее всех: его дрожкая нерешительность – в точности как у Человека-Крысы; то же выражение лица Фрейд заметил у этого пациента, когда тот рассказывал ему о пытках крысы: «Когда [Человек-Крыса] излагал ключевые эпизоды этой истории, лицо его приобретало страннейшее сложное выражение. У меня возникло лишь одно толкование: ужас от получаемого удовольствия, которого сам пациент и не осознавал».

Спортивный массаж

Эта книга, являющаяся четвертым, переработанным, изданием, предназначена для студентов физкультурных вузов и техникумов, а также может быть использована как пособие по самомассажу для широкого круга студентов. В книге дается физиологическое обоснование массажа, излагается техника выполнения отдельных элементов массажа, приводится классификация использования массажа в различных случаях спортивной жизни: в тренировках, перед соревнованием, после соревнований, а также в связи со спортивными травмами и в других случаях. Большое внимание уделено в книге влиянию массажа на спортивную работоспособность, в основу обоснования которого положены наблюдения и экспериментальные работы сотрудников кафедры лечебной физкультуры и врачебного контроля Государственного Центрального ордена Ленина института физической культуры в Москве.