Мир болотных растений
«Неправду говорят о болотах. Какая там застойность!.. Сколько здесь творческого кипения, поиска. Болотные травы всегда самобытны. Белокрыльник, росянка, вахта — что ни растение, то какая-нибудь оригинальная придумка. Взять тот же венчик трифоли. Лишь отказ от канонов и настоящее дерзание могли привести к его возникновению. Не благоприятствует ли экология болот подобным поискам? Тут как бы сплетаются в контрапункте две среды: водная и наземная. Именно на границе этих сред когда-то произошли самые великие преобразования биосферы. Жизнь болот полна неугасимых порывов к новому. Тому свидетельство и венчик вахты», — пишет Ю. Линник.
Различаются ли флоры болот и других экосистем? Вопрос вполне правомерный. Но ответ на него неоднозначен. Дело в том, что на болотах нашли себе приют растения лесов, лугов и озер, которые воедино сплелись с истинно болотными видами. Разве удивляет кого-то, что на болотах обычны сосна, лиственница, береза. Даже кедр (сосна сибирская) и кедровый стланик неплохо чувствуют себя на некоторых болотах. Можжевельник и крушина, черника и брусника, вороника и вереск в изобилии растут по окраинам, а иногда и в центре болот. На богатых лесных болотах и ландыш может образовать сплошной покров. А ведь все это типичные «лесовики».
На болотах процветают также многие растения лугов: кровохлебка, валериана, купальница. Из озер на болота «пришли» тростник, рогоз, многие осоки и даже кувшинка. Типичные тундровые и альпийские растения тоже растут на болотах (правда, только тундровых). Среди них арктоус альпийский, филлодоце голубая, дриада точечная.
Тогда вправе ли мы называть все эти растения болотными? Ботаники считают, что вправе. Потому-то так пестра и разнообразна флора болот. Тем более что везде существуют постепенные переходы от лесов, лугов и озер к болотам. А сколько же тогда видов растений на болотах? К сожалению, точно сказать невозможно. Такие анализы делались пока только для отдельных регионов. Например, на болотах Карелии О. Л. Кузнецов насчитал 283 вида (причем это только сосудистые растения), а А. И. Максимов выявил 109 различных мхов. Остальное население (лишайники, грибы, водоросли) практически не изучено. По другим регионам приводятся такие цифры сосудистых растений: в центральной части Черноземья — 302 вида (К. Ф. Хмелев), в Верхнеангарской котловине — 209 (И. Л. Поспелова), в тундровой зоне — 205 видов (М. С. Боч). По данным же X. X. Трасса, только на низинных болотах Эстонии произрастает до 210 видов. Есть сведения и по другим регионам, где цифры довольно близки. Но состав флоры, конечно, разный; хотя встречается и много общих видов; Самый богатый флористический состав — в низинных лесных болотах, самый бедный — в сфагновых верховых.
Нельзя не отметить еще один факт. Флористический анализ усложняется присутствием «случайных гелофитов» — растений, более свойственных неболотным местообитаниям, но изредка встречающихся на болотах. В Карелии О. Л Кузнецов насчитал 80 таких видов. Вот это-то и вносит в анализ флоры болот субъективные черты. Однако не будем далее углубляться в решение этой задачи: пусть этим занимаются ботаники.
Теперь позволю себе напомнить несколько азбучных истин, без которых нам далее просто не обойтись. Среди основного «ядра» болотной флоры одни растения встречаются часто, другие — редко. Есть там эдификаторы (от латинского aedificator — «строитель»), которые особенно обильны и диктуют условия жизни всем остальным растениям. Других растений тоже много, но они уже приспосабливаются к эдификаторам. Это доминанты. Третьих хотя совсем мало, но они постоянны. Ботаники назвали их ассектаторами (от латинского assectator — «постоянный спутник»). Сочетания же этих разных по значению групп растений в каждой географической зоне свои. Например, в тайге эдификаторами являются в основном сфагновые мхи; в тундре — зеленые мхи, лишайники и осоки; в степи и низменностях с субтропическим климатом — крупные травы. Все это, конечно, очень схематично, но позднее мы поговорим об этом подробнее.
А теперь вернемся к рассказу о растениях болот. Среди них есть деревья и кустарники, кустарнички и травы, мхи и лишайники. В такой последовательности мы и познакомимся с ними. Более подробно поговорим о сосудистых растениях, коротко остановимся на мхах и лишайниках, но обойдем молчанием грибы и водоросли, сведений о жизни которых на болотах совсем мало.
Деревья. Наиболее типичный представитель деревьев на болотах — сосна обыкновенная. Реже встречается ель (сибирская и европейская). В Сибири и на Дальнем Востоке обычны болота с лиственницей сибирской и даурской. Обитает там и кедр сибирский. Столь же типична, как сосна, береза: в европейской части — пушистая, в Сибири и на Дальнем Востоке — Миддендорфа, овальная и приземистая. Обычна для лесных болот также ольха черная (или клейкая), образующая обширные болотные леса в Полесье. На сырых же равнинах Колхиды встречается ольха бородатая. Все эти деревья могут быть эдификаторами, формируя болотные леса. Но иногда они выступают как доминанты или ассектаторы.
На лесных болотах есть еще группа деревьев, мало характерных для болот: лапина, дуб имеретинский, ясень, бук.
Лонгфелло
Сосна обыкновенная. В оптимальных условиях сосны на болотах разрастаются так, что внешне трудно отличить их от обитающих в лесу. Например, на окраинах болот сосны часто по габитусу напоминают суходольные. Высота их в среднем 10–12 м. Р. И. Аболин назвал эту форму топяной. Чем хуже условия, тем меньше высота и медленнее рост сосны. Сосна формы Литвинова вырастает всего до 3–4 м, а крона у нее сохраняется только в верхней трети ствола и имеет вид шара. Еще более угнетенная форма — Вилькомма, она уже не превышает 1–3 м; ствол ее часто искривлен, а ветви, как у карликовой японской искусственной сосны, размещены по всему стволу. Но и это еще не самая крайняя степень угнетенности. На старых сфагновых болотах сосна из дерева превращается в кустарник с несколькими стволиками, погруженными в мох. А над ковром сфагнов возвышаются лишь верхушки ветвей, растущих прямо от корневой шейки. Годичные кольца у болотных сосен такие тонкие, что рассмотреть и сосчитать их можно только под сильной лупой. И другие морфологические признаки отличаются от суходольной: у них короче хвоя, смоляных ходов в хвое больше, шишки и семена мельче, древесина плотнее и поэтому дольше не разрушается.
Болота с господством сосны, где она является эдификатором, встречаются и в европейской, и в азиатской частях СССР. И все же они не столь часты, как другие — травяные, сфагновые. Слишком много факторов должно совпасть, чтобы сосна на торфяном болоте стала эдификатором: и хорошие уклоны поверхности, и достаточный дренаж, и отсутствие длительного застоя, и наличие многих минеральных солей.
Сосну сибирскую часто называют сибирским кедром. Она обычна на болотах Сибири, где в особенно благоприятных условиях вырастает до 20 м и более (в лесах — до 40 м). Но чаще на болотах кедр бывает 7-10 м высотой. Кедр неплохо приспособился к жизни на сфагновом болоте, все время прирастающем вверх. По мере погребения корневой шейки в нижней части ствола вырастают придаточные корни. У кедра в пучках по пять длинных хвоинок, тогда как у сосны обыкновенной — по две. Шишки тоже больше, чем у сосны (до 13 см), и наполнены они довольно крупными орешками. В сограх (лесных болотах) урожай шишек меньше, чем в лесах, но иногда и здесь бывает значительным. Необыкновенно питательны кедровые орехи. Они содержат до 36 % жирного масла; в них есть белки и сахара, а в хвое — эфирные масла и витамин С. Великолепна и кедровая древесина, широко применяемая в народном хозяйстве.
Ель (сибирская и европейская) нередко встречается на болотах, но требовательность ее к режиму питания и проточности значительно большая, чем у сосны. На болотах она растет и развивается тем лучше, чем ближе там условия среды к суходольным. Все дело в корневой системе ели. Ее корни распластываются в приповерхностном слое почвы и совершенно не выдерживают застаивания воды и кислородного голодания. Но какова же сила жизни? Прирастает вверх торф, погребенные корни отмирают, а выше образуются новые придаточные корни.
В ельниках болотных в европейской части СССР в древостое может быть примесь сосны обыкновенной, березы пушистой, ольхи черной. Деревья ели достигают 18–20 м, а бонитет — V–Va. Для Западной Сибири типичны согры — низинные лесные болота с господством ели сибирской. В примеси часто выступает сибирская сосна. Нередко она становится эдификатором, а ель — ассектатором.
Лиственница (сибирская и даурская) на болотах проявляет чудеса приспособления. Там, где не могут расти сосна и ель, растет лиственница: на вечномерзлых восточносибирских и дальневосточных минеральных почвах и торфах. Вместо вмерзших в вечную мерзлоту корней у лиственницы тут же вырастают новые придаточные корни. Поэтому-то она и заняла почти половину площади лесной зоны Сибири.
На лиственничных марях (болотах) деревья, конечно, не такие, как в лесах: 4-10 м (в лесах — 30–35 м). И кроны у деревьев на болотах часто уродливы, узки, с низко опускающимися ветвями. И все равно мари красивы, особенно осенью, когда нежная хвоя окрашивается в желто-золотистый тон. Затем, на зиму, хвоя сбрасывается, а весной появляется новая, нежно-зеленая, мягкая. Ценится древесина лиственницы красно-бурая, мелкослойная и очень смолистая. Она устойчива к гниению и поэтому используется для строительства гидротехнических сооружений. Например, известен такой факт: сваи, вбитые римлянами при строительстве Троянова моста 1700 лет назад, когда их откопали в 1958 г., стали такими твердыми, что не поддавались ни пиле, ни топору.
Береза пушистая почти столь же часта на болотах, как и описанные хвойные породы. Высота березы, диаметр стволов ее, сомкнутость крон очень разные (в зависимости от экологических условий). В наиболее благоприятных местообитаниях береза — дерево (10–15 м и даже больше). Но чем хуже условия, тем она все более похожа на куст, сформированный из нескольких стволов, которые отходят прямо от корневой шейки. В европейской части СССР, на низинных и переходных болотах, в поймах рек и в хорошо дренированных депрессиях, береза пушистая образует болотно-травяные леса. Особенно же характерны такие леса для Западной Сибири. Береза пушистая выживает на болотах даже при такой слабой аэрации торфа, при которой гибнут сосна и ель. А дело опять-таки в способности березы образовывать придаточные корни, которые проникают значительно глубже в торф, чем корни хвойных пород.
Широко распространена и береза карликовая. Это типичное тундровое растение, но оно нашло себе приют и на болотах лесной зоны, где карликовая береза — небольшой кустарник (не более 1 м высоты).
В Сибири и на Дальнем Востоке береза пушистая на болотах заменяется березой плосколистной. Но встречаются там и березы-кустарники: Миддендорфа, тощая, приземистая, овальнолистная.
Вместе с елью или в виде одновидовых древостоев на богатых, сильно увлажненных, но хорошо дренированных болотах обитает ольха черная (или клейкая). Она может достигать 15–18 м высоты. Черноольховые болота очень интересны и по облику, и по богатству видами растений. На высоких кочках растут ольха и лесные виды растений, а в глубоких понижениях — водные и водно-болотные виды. В колхидских болотах также встречается ольха черная, но преобладает все же ольха бородатая. Об этих ольхах, как и о березе пушистой, подробнее можно прочитать в разделе «Лекарственные растения».
Кустарники и кустарнички. Для болот характерны и другие кустарники: можжевельник, крушина ломкая, ивы, смородина черная. На восточносибирских болотах распространен курильский чай, в период цветения украшенный многочисленными желтыми цветами. На кавказских болотах растут рододендроны — кавказский и понтийский — с великолепными по красоте «шапками» цветов. Редкая теперь восковница обыкновенная встречается в основном на болотах Прибалтики, а душистая — только на Дальнем Востоке.
Многочисленны и обыкновенны кустарнички (багульник, вереск, вороника, голубика, кассандра, клюква), встречающиеся на большей части болот таежной зоны. На тундровых болотах нашли приют типичные арктоальпийские виды: дриада точечная, Кассиопея четырехгранная, брусника, черника.
Травы, мхи и лишайники. Особенно разнообразны на болотах травы. Здесь много видов из семейств осоковых, злаковых; растут хвощи и папоротники. А среди двудольных цветковых растений есть и невзрачные (подмаренник, мытник болотный, горичник), и очень декоративные (калужницы, ирисы, почти все орхидеи, камнеломка болотная, шпажник болотный), и лекарственные (вахта болотная, дербенник иволистный, лабазник вязолистный, горцы, валериана, кровохлебка), и ягодные (морошка, поляника), и др.
Необыкновенно интересны насекомоядные растения, которые в процессе эволюции приспособились к трудной жизни на болотах таким образом, что, имея хлорофилл, они питаются еще и животным белком — насекомыми. А орхидеи! Что может быть совершеннее в своей скромной и в то же время вычурной красоте! Здесь кистевидные розово-малиновые кисти ятрышников и офрисов, желто-коричневые — дремликов, одиночные крупные цветки венерина башмачка.
Одни из травянистых растений (космополиты) распространены почти по всей стране (тростник); другие (эндемы) встречаются только в одной ограниченной области. Так, лишь на Кавказе обитают гибискус понтический и костелецкия. Только на Дальнем Востоке можно увидеть эвриалу устрашающую и бразению Шребера, а в юго-западных районах европейской части СССР — горечавку желтую.
И, конечно, нельзя обойти молчанием растения болот, ставшие настолько редкими, что их пришлось вносить в Красную книгу СССР. Причины их постепенного исчезновения разные. Но чаще всего это неумеренные сборы в букеты редких по красоте растений. Об этой группе растений позже мы поговорим подробнее.
Мхи на болотах играют часто очень важную роль. На отдельных болотах они образуют сплошной ковер и являются эдификаторами. На низинных болотах наряду с травами и деревьями могут господствовать сфагновые евтрофные и бриевые (зеленые) мхи, на переходных — сфагновые мезотрофные, на верховых — сфагновые олиготрофные мхи и лишайники. Немалое значение на верховых болотах имеют и печеночные мхи.
