Антигенное строение микробной клетки
Для медицинской микробиологии наибольший интерес представляют антигенные свойства бактерий, токсинов и вирусов. Результаты их изучения используются в практике получения высокоэффективных иммуногенных препаратов, а также для совершенствования методов идентификации возбудителей болезней. Обладая сложным химическим строением, бактериальная клетка представляет собой целый комплекс антигенов. Антигенными свойствами обладают жгутики, капсула, клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, рибосомы и другие компоненты цитоплазмы, а также различные продукты белковой природы, выделяемые бактериями во внешнюю среду, в том числе токсины и ферменты. В связи с этим различают следующие основные виды микробных антигенов: соматические, или О-антигены; жгутиковые, или Н-антигены; поверхностные, или капсульные К-антигены (нем. Kapsel – капсула).
Символы, обозначающие названия жгутиковых и соматических антигенов, были предложены в связи со следующим феноменом. Протей, обладающий жгутиками, дает на плотной среде характерный рост в виде роения, напоминающий налет на холодном стекле, образующийся при дыхании на него. Протей, лишенный жгутиков, растет иначе. Поэтому жгутиковые антигены стали обозначать символом «Н» (нем. Hauch – дыхание), соматические антигены – «О» (нем. ohne Hauch – без дыхания).
Соматические антигены в большинстве случаев термостабильны, выдерживают нагревание до 80 – 100 °C. Они представляют собой сложные полисахаридолипидопротеидные комплексы. Антигенную специфичность грамотрицательных бактерий, например сальмонелл, определяют полисахариды, содержащиеся в ЛПС клеточной стенки. Помимо общего гетерополисахарида, в состав которого входят гептозофосфат и N-ацетилглюкозамин, сальмонеллы имеют специфические полисахариды, в молекулах которых концевые дезоксисахара (тивелоза, паратоза, колитоза, абеквоза и др.) выполняют функцию соответствующих антигенных детерминант. Род Salmonella по О-антигенам подразделяется на ряд групп. Каждая группа характеризуется наличием общего группового антигена, специфичность которого определяется указанными дезоксисахарами. Например, в группе А – паратозой, в группе О – колитозой и т. д.
Жгутиковые антигены, имеющие белковую природу, как правило, термолабильны (разрушаются при температуре 60 – 80 °C). Они также отличаются высокой специфичностью. Изучение жгутиковых антигенов позволяет выделить, например в группах сальмонелл, различные серологические варианты. На основании особенностей строения О– и Н-антигенов род Salmonellа подразделяется более чем на 2200 сероваров.
Капсульный антиген пневмококков является чистым полисахаридом, он определяет специфичность, на основании которой пневмококки подразделяются более чем на 80 сероваров. Состав сахаров многих типов известен, и структура некоторых из них установлена. Например, у пневмококков третьего серовара полисахарид представлен полимером из повторяющихся единиц целлобиуроновой кислоты с молекулярной массой 276,5 кД. Целлобиуроновая кислота является дисахаридом D-глюкуроновой кислоты и D-глюкозы, связанных между собой b-1,4-гликозидной связью.
К-антиген располагается поверхностнее О-антигенов. Например, у E. coli, помимо О– и Н-антигенов выявлен ряд К-антигенов. По степени устойчивости к высокой температуре они подразделяются на L-, B– и А-антигены. У вирулентных штаммов S. typhi обнаружен относительно термолабильный поверхностный антиген, получивший название Vi-антигена.
Стрептококки обладают тремя разными по степени специфичности антигенами. У них имеются общий родовой нуклеопротеидный антиген (Р-антиген), групповой полисахаридный С-антиген и типоспецифические антигены. По С-антигену стрептококки подразделяются на 20 серологических групп (А, В, С, D, Е, F…V). В свою очередь стрептококки группы А по типоспецифическому белковому М-антигену дифференцируются на 100 сероваров.
Антигенные свойства присущи также микробным токсинам, ферментам и другим бактериальным белкам. Экзотоксины рассматриваются как внеклеточные антигены. У бактерий выделяют еще так называемые протективные антигены. Впервые они были найдены в экссудатах животных, больных сибирской язвой. Их можно получить при культивировании сибиреязвенных бацилл на животных тканях и специальных питательных средах, состоящих из аминокислот. Протективные антигены обладают весьма высокими предохраняющими свойствами и могут быть использованы в практике иммунизации против некоторых инфекционных болезней, в частности против сибирской язвы и чумы. Подобные антигены найдены у возбудителей коклюша, бруцеллеза, туляремии и у других микроорганизмов. Наконец, у бактерий выявлены также антигены, общие с антигенами тканей млекопитающих, так называемые перекрестно реагирующие антигены. Например, установлено наличие общих антигенов у эритроцитов человека, стафилококков, стрептококков, бактерий чумы, кишечной палочки, некоторых сальмонелл, шигелл, вирусов оспы, гриппа и других возбудителей инфекционных болезней. Если имеется сходство антигенной структуры хозяина и возбудителя, макроорганизм не способен вырабатывать иммунитет, и болезнь протекает более тяжело. Возможно, в отдельных случаях длительное носительство возбудителя и неэффективность вакцинации являются следствием общности антигенов микроба с антигенами тканей человека.
У некоторых бактерий обнаружены так называемые суперантигены. Ими являются, например, стафилококковые экзотоксины: энтеротоксины и токсин, вызывающий синдром токсического шока. Свое название суперантигенов такие белки получили потому, что они, связываясь отличным от других антигенов способом с рецепторами Т-лимфоцитов, активируют их. Т-лимфоциты (Т-хелперы) начинают быстро размножаться и секретировать избыточное количество интерлейкина-2, который и вызывает отравление. В свою очередь избыточное количество Т-лимфоцитов может привести к различным аутоиммунным заболеваниям и подавлению самmой иммунной системы.
