Развитие глаза в филогенезе.
У низших животных первичные органы зрения представляют собой скопления пигмента в цитоплазме покровных клеток. У дождевых червей обособленных глаз еще нет, но многочисленные клетки эпителия обнаруживают чувствительность к свету (рис. 2.1, а). В глазу пиявок "зрительные” клетки уже объединяются в группы по 5–6 (рис. 2.1, б). Эти клетки располагаются в одной плоскости с покровом тела и имеют форму бокала. Какой–либо связи с нервными элементами эти образования еще не имеют, но они могут точно локализовать направление света.
У иглокожих, в том числе у морской звезды, имеется большое количество зрительных клеток в эпителиальном покрове и обнаруживаются клетки наподобие нейроэпителиальных, отростки которых объединяются в нервный ствол. Снаружи глаз имеет форму ямки, прикрытой покровным эпителием (рис. 2.1, в).
Строение глаза кольчатых червей еще более сложно. Он имеет вид эллипсовидной полости, заполненной первичным стекловидным телом. Световоспринимающие концы нейроэпителиальных клеток глаза обращены к потоку света. Между чувствительными нейроцитами располагаются поддерживающие клетки – сустентоциты. Глаз залегает под кутикулой тела червя. Он не имеет хрусталика, но по своему строению сложнее, чем глаз пиявки и морской звезды (рис. 2.1, г).
У моллюсков, в том числе у улитки, в процессе эволюции глаз "получил" принципиально повое строение, появились более совершенные функциональные возможности. У улитки, стоящей на сравнительно низкой ступени филогенетического развития, свободные окончания световоспринимающих клеток повернулись от света к слою однорядного пигментного эпителия (рис. 2.1, д). Возникла принципиально новая система восприятия света, опосредованная через фотохимический процесс. Такая схема расположения светочувствительных элементов представляет собой инвертированный (перевернутый) тип сетчатки, который имеется у всех высших организмов, в том числе у человека.
У позвоночных в формировании глаза принимают участие не только клетки покровного эпителия и мезодермы, по и нейроэктодермальные клетки, из которых образуется головной мозг. По мере усложнения общего строения организма под влиянием изменяющихся условий внешней среды возникает связь глаза с головным мозгом, совершенствуется зрительная функция, появляется возможность точного восприятия предметов окружающего мира. Орган зрения обретает защитный аппарат в виде век и слезных органов (рис. 2.1, е).
светочувствительная клетка в покровном эпителии дождевого червя
В глазу морской звезды зрительные клетки обращены к свету, имеют нервные волокна
В глазу улитки светочувствительные клетки обращены к пигментному эпителию
Группы зрительных клеток в покровном эпителии пиявки
Полость глаза кольчатого червя заполнена стекловидным телом
Рис. 2.1. Развитие глаза в филогенезе. Объяснение в тексте.
Глаз позвоночных имеет сложную оптическую систему, инвертированный тип сетчатки, защитный аппарат (веки и слезные органы)
Глаз человека как парный орган сформировался в процессе эволюции и является периферической частью зрительного анализатора. Отдельно сформировались проводящие пути, включающие зрительные нервы, хиазму и два зрительных тракта. Третья важнейшая часть зрительного анализатора человека возникла в виде подкорковых центров и корковых образований в затылочной доле большого мозга, в области ее шпорной борозды. Зрительный анализатор человека воспринимает световую энергию в диапазоне от 380 до 800 нм, определяет направление света, его энергию, спектральный состав и поляризацию световых волн в указанном диапазоне.
В филогенетическом аспекте самой первой, наиболее древней функцией органа зрения является светоощушение, наиболее сложной – психофизиологическая функция бинокулярного зрения. В процессе эволюции она появилась позднее других зрительных функций и отмечается только у приматов. Этому способствовала анатомическая особенность строения черепа – два глаза расположены в одной фронтальной и одной горизонтальной плоскостях, Поля зрения правого и левого глаза стали совмещаться.
Развитие и совершенствование зрительного анализатора человека происходили в процессе эволюции па протяжении тысячелетий (филогенетическое развитие) и осуществляются в индивидуальном эмбриогенезе на основе общего биогенетического закона (онтогенетическое развитие). В 1866 г. немецкий зоолог Геккель сформулировал общебиологический закон: онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза.
