Общий обзор основных проводящих путей нервной системы
Как уже отмечалось, интеграция организма в единое целое осуществляется нейрогуморальной регуляцией при ведущей роли нервной системы. Нервная система обеспечивает и единство организма и среды. Рассмотрим морфологическую основу этой интеграции.
В основе деятельности нервной системы лежит рефлекторная дуга.
Короткая рефлекторная дуга (см. рис. 264) построена следующим образом. На первом этапе развития центральной нервной системы, когда не было еще головного мозга, рефлекторная дуга замыкалась только в пределах туловищного мозга. Как отражение этого этапа, у человека сохранился собственный аппарат спинного мозга, построенный по принципу трехчленной рефлекторной дуги.
Первый (афферентный, чувствительный) нейрон этой дуги представлен клетками спинномозгового узла, периферические отростки которых идут в составе нервов от органов и тканей, где начинаются рецепторами, а центральные входят в составе задних корешков в спинной мозг. Каждый центральный отросток, войдя в белое вещество спинного мозга, Т-образно разделяется на две ветви — восходящую и «исходящую, от которых в свою очередь отходит несколько боковых веточек (коллатералей). Все эти веточки заканчиваются в задних рогах и subst?ntia interm?dia centr?lis серого вещества нескольких соседних сегментов. Лежащие здесь клетки являются вторым (замыкательным) нейроном простой рефлекторной дуги. Отростки их также делятся на восходящую и нисходящую ветви с боковыми коллатералями, заканчивающимися на клетках передних рогов в пределах нескольких соседних сегментов. Клетки передних рогов составляют третий (эфферентный, двигательный) нейрон; отросток его выходит из спинного мозга в составе передних корешков и далее в составе нервов достигает эффекторов. В результате такого строения простой рефлекторной дуги один чувствительный нейрон вступает в связь с несколькими промежуточными нейронами, а через их разветвления — с еще большим числом двигательных нейронов, вследствие чего раздражение из одной точки тела может передаваться не только на соответственный сегмент, но и на ряд ближайших. Благодаря этому простой рефлекс может стать более распространенным, с вовлечением в ответную реакцию большой группы мышц.
В спинном мозге человека имеются и двучленные дуги, лишенные промежуточного нейрона (см. рис. 351). Примером может служить сухожильный коленный рефлекс, вызываемый постукиванием молоточка по ligam?ntum pat?llae при согнутой в колене ноге. В этом случае раздражение передается с сухожильного рецептора на периферический отросток лежащего в спинномозговом ганглии чувствительного нейрона, центральный отросток которого, вступив в составе задних корешков в спинной мозг, достигает серого вещества переднего рога, где и заканчивается на его клетках. Последние образуют второй, двигательный, нейрон, отросток которого в составе переднего корешка и далее мышечного нерва доходит до заложенного в мышцах эффектора. В результате в ответ на постукивание молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра наблюдаются ее сокращение и рефлекторное разгибание голени. Двучленная дуга считается молодым приобретением животных, а трехчленный рефлекторный аппарат спинного мозга является филогенетически древним аппаратом. На его базе с возникновением головного мозга стал развиваться более молодой проводниковый аппарат, связывающий спинной мозг с развивающимся головным.
По мере развития головного мозга возникают и разрастаются двусторонние связи спинного мозга с головным, вследствие чего с возникновением каждого нового этажа последнего увеличивается число связанных с ним афферентных и эфферентных нейронов. Рефлекторная дуга усложняется, так что вместо одного нейрона в каждой ее части появляются цепи нейронов, образующих афферентные и эфферентные проводящие пути. Следовательно, проводящими путями в нервной системе называются тесно расположенные одно возле другого нервные волокна, соединяющие различные отделы ее и объединенные в системы пучков, характеризующиеся общностью строения и функции. С помощью проводящих путей и достигаются единство организма и его связь со средой. Чтобы понять их строение, нужно учитывать основные этапы эволюции центральной нервной системы, последовательное развитие отделов головного мозга (см. «Филогенез»). У человека существуют одновременно и старые, и новые проводящие пути, благодаря которым спинной мозг оказывается связанным со всеми отделами головного мозга (см. рис. 270).
1. С продолговатым мозгом:
а) восходящие — fasc?culus gr?cilis и fasc?culus cune?tus, идущие от спинномозговых ганглиев через задние канатики спинного мозга до соименных ядер продолговатого мозга, n?cleus gr?cilis и n?cleus cune?tus;
б) нисходящие — от ядер, имеющих отношение к равновесию и координации движений, до передних рогов спинного мозга — tr?ctus vestibulospin?lis, tr?ctus reticulospin?lis и tr?ctus olivospin?lis.
2. С мозжечком:
а) восходящие — tr?ctus spinocerebell?ris post?rior и tr?ctus spinocerebell?ris ant?rior; они заканчиваются в коре древней части мозжечка, т. е. в черве. Из них задний состоит из отростков клеток n?cleus thor?cicus задних рогов на своей стороне и входит в мозжечок в составе нижних его ножек — прямой спинно-мозжечковый путь. Передний состоит из отростков клеток subst?ntia interm?dia centr?lis своей и противоположной стороны. Он поднимается до среднего мозга и входит в мозжечок в составе его верхних ножек. Его волокна переходят на противоположную сторону, образуя перекрещенный спинно-мозжечковый путь;
б) нисходящие — от мозжечка к спинному мозгу через средний мост и продолговатый мозг.
3. Со средним мозгом:
а) восходящие — tr?ctus spinotect?lis, идущий от задних рогов через ствол мозга до крыши (t?ctum) среднего мозга; на пути он перекрещивается в commiss?ra ?lba спинного мозга;
б) нисходящие (к передним рогам): tr?ctus tectospin?lis — от t?ctum среднего мозга и tr?ctus rubrospin?lis — от красного ядра.
4. С передним мозгом:
а) восходящие идут от клеток nucleus proprius задних рогов спинного мозга к таламусу — tr?ctus spinoth?lamicus later?lis et ant?rior и перекрещиваются на своем пути в commiss?ra ?lba спинного мозга;
б) нисходящие — tr?ctus thalamospin?lis — от таламуса к передним рогам спинного мозга.
С передним мозгом связаны и пути, идущие от нижележащих отделов головного мозга: lemn?scus medi?lis — идет от ядер fasc?culus gr?cilis et cune?tus продолговатого мозга к таламусу, перекрещиваясь на пути в decuss?tio lemnisc?rum.
5. С развитием коры большого мозга возникают ее связи с нижележащими отделами, над которыми она становится надстройкой. У человека имеются:
а) восходящие — tr?ctus thalamocortic?lis — от таламуса к коре большого мозга;
б) нисходящие? — tr?ctus pyramid?lis — от коры большого мозга к ядрам черепных нервов, заложенным в мозговом стволе — tr?ctus corticonucle?ris, и к передним рогам спинного мозга — tr?ctus corticospin?lis (pyramid?lis). Чем более развита кора большого мозга, тем более развиты и исходящие из нее пирамидные пути, достигающие наивысшего развития у человека соответственно наивысшему развитию у него новой коры.
Кроме названных основных пучков нервных волокон, возникают и другие пути, связывающие отдельные части спинного и головного мозга между собой. Благодаря им устанавливается единство всей нервной системы.
