ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ И БРЮШИНЫ И АНОМАЛИИ ИХ РАЗВИТИЯ
Эпителий пищеварительного тракта в своей большей части развивается из энтодермы, но в образовании конечных его отделов принимает участие эктодерма. Мышечные и соединительнотканные образования происходят из мезенхимы. На переднем конце зародыша вследствие усиленного роста переднего отдела головного мозга между ним сверху и полостью перикарда снизу образуется углубление (ротовая бухта), выстланное эктодермой.
Первичный рот (stomadeum) углубляется до встречи с передним концом первичной кишечной трубки энтодермального происхождения, от полости которой ротовая бухта вначале отделяется ротоглоточной перепонкой, membr?na stomatophar?ngealis (рис. 147).
Рис. 147.
1 — желудочки мозга; 2 — хорда; 3 — глоточная перепонка; 4 — головная кишка; 5 — втягивание эктодермы; 6 — полость перикарда
На 3-й неделе жизни зародыша membr?na stomatophar?ngealis, состоящая из двух листков — эктодермального и энтодермального, прорывается и полость первичной ротовой бухты вступает в сообщение с полостью кишки энтодермального происхождения. Незадолго до прорыва мембраны образуется гипофизиальный мешочек — выпячивание в сторону головного мозга, расположенное кпереди от перегородки (из него образуется передняя часть гипофиза). Ротовая бухта с боков ограничена производными I жаберной дуги, которая делится с каждой стороны на два отростка: верхнечелюстной и нижнечелюстной (рис. 148). Парные нижнечелюстные отростки, срастаясь по средней линии, образуют нижнюю челюсть и соответствующую ей часть лица, в том числе и нижнюю губу, замыкая снизу вход в ротовую полость. Из верхнечелюстных отростков развиваются верхние челюсти, включая небо и соответствующие мягкие части лица, в частности латеральные отрезки верхней губы.
Рис. 148.
1 — боковой носовой отросток; 2 — зачаток глаза; 3 — средний носовой отросток; 4 — верхнечелюстной отросток; 5 — нижнечелюстной отросток; 6 — лобный отросток.
Верхнечелюстные отростки не срастаются между собой (см. рис. 148), а между ними вклинивается по средней линии срединный носовой отросток зародыша, ограничивающий первичный рот сверху. Этот носовой отросток идет на построение носовой перегородки, резцовой части твердого неба и соответствующей ей средней части губы (желобка). Срастаясь с верхнечелюстными отростками, он замыкает вход в ротовую полость сверху (рис. 149).
Рис. 149.
1 — слезно-носовая щель; 2 — грушевидное отверстие; 3 — верхняя челюсть; 4 — резцовая кость; 5 — место образования «заячьей губы»; 6 — поперечная ротовая щель; 7 — нижняя челюсть; 8 — губной желобок; 9 — верхнечелюстной отросток; 10 — средний носовой отросток; 11 — боковой носовой отросток.
На внутренней поверхности верхнечелюстного отростка образуется валик, который растет в направлении к срединной плоскости и носит название небного отростка. Сначала между обоими (правым и левым) небными отростками имеется щель, затем они срастаются, образуя небо (твердое и мягкое), которое делит первичную полость рта на два отдела: на верхний — полость носа и нижний — собственно полость рта. Верхнечелюстные и нижнечелюстные отростки сливаются между собой на каждой стороне, образуя углы рта. При несрастании их получается поперечная щель лица со значительным увеличением ротового отверстия — macrost?ma, а при чрезмерном сращении получается очень маленький рот — microst?ma. Небные отростки верхнечелюстных отростков могут остаться несращенными и после рождения, и тогда между ними сохранится щель твердого неба, pal?tum f?ssum, или «волчья пасть». Может не слиться и носовой отросток с верхнечелюстными, вследствие чего верхняя губа окажется расщепленной и похожей на губу зайца, откуда и ее название «заячья губа», l?bium lepor?num. Так как место сращения названных отростков проходит сбоку от средней линии, то и расщелина на верхней губе располагается латерально и может быть односторонней и двусторонней (рис. 150). Окончательная полость рта взрослого образуется частью из эктодермы (ротовой бухты), частью из энтодермы (первичной кишки); эмаль зубов и меньшая периферическая часть ротовой полости с ее эпителием образуются из эктодермы; эпителий языка и слюнные железы энтодермального происхождения.
Рис. 150.
а — односторонняя щель верхней губы; б — двусторонняя щель верхней губы; в — правосторонняя расщелина верхней губы и твердого неба; г — двусторонняя расщелина верхней губы и твердого неба; 1, 3 — щель между средним носовым и верхнечелюстным (2, 4) отростками; 5, 14 — губной желобок; 6,13 — межчелюстная область; 7, 12 — дефектная небная перегородка; 8, 11 — небный отросток; 9, 10 — язычок.
ПЕРЕДНЯЯ КИШКА
Глотка. Из вентральной стенки первичной глотки (из глоточных мешочков) возникают эпителий языка и щитовидная железа, вырастающая в области for?men ca?cum языка. Связь этих двух органов может сохраниться в виде аномалии, называемой d?ctus thyrogl?ssus. На боковых стенках глотки образуются с каждой стороны четыре энтодермальных глоточных (жаберных) мешочка, которым с наружной стороны зародыша соответствуют эктодермальные наружные жаберные щели, лежащие между жаберными дугами (рис. 151).
Рис. 151.
1 — щитовидный хрящ; 2 — тело подъязычной кости; 3 — малый рожок подъязычной кости; 4 — большой рожок, производное III жаберной дуги; 5 — вентральный хрящ (производное челюстной дуги); 6 — шиловидный отросток; 7 — подъязычная дуга; 8 — наковальня; 9 — стремя; 10 — молоточек.
Пятый глоточный мешочек обыкновенно недоразвит. Из глоточных мешочков развиваются различные органы. За счет первого глоточного мешочка образуются слуховая труба и барабанная полость среднего уха. Второй глоточный мешочек даст s?nus tonsill?ris с небной миндалиной. Из третьего и четвертого мешочков возникают вилочковая и паращитовидные железы. В качестве аномалии на месте нижних глоточных мешочков в редких случаях сохраняются щели — врожденные свищи шеи, f?stulae colli cong?nitae, которые являются как бы отголоском существовавших ранее жаберных щелей.
Пищевод. На ранних стадиях развития пищевод имеет мускулатуру, как и во всей первичной кишке, гладкую, возникшую из мезенхимы. Позднее, после прорыва глоточной перепонки, сверху наслаивается поперечно-полосатая мускулатура мезодермального происхождения. В результате верхний отдел пищевода содержит исчерченную мышечную ткань, а средний и нижний — неисчерченную.
Начальные признаки дифференциации желудка появляются уже на 4-й неделе жизни зародыша в виде веретенообразного расширения кишечной трубки. Вначале желудок подвешен, как и остальная часть кишечной трубки, на дорсальной и вентральной брыжейках и расположен в срединной плоскости, так что одна сторона его является правой, другая — левой. Затем происходит поворот желудка вокруг его продольной оси так, что левая его сторона становится передней, а правая — задней. В то же время желудок принимает косое положение; ostium cardi?cum отодвигается влево от срединной плоскости. Вращение желудка вдоль продольной оси передается и нижнему отделу пищевода.
СРЕДНЯЯ КИШКА
Часть кишечной трубки между желудком и устьем желточного протока вначале представляется в виде короткого прямого отдела, на котором образуется выпячивание (закладка печени). Одновременно с ростом печени кишечная трубка удлиняется и образует петлю, которая состоит из двух колен: проксимального нисходящего и дистального восходящего. Она называется пупочной петлей, ?nsa umbilic?lis int?stihi, так как на ее верхушке открывается желточный проток, связующий кишечную петлю с пупком. Вскоре желточный проток атрофируется, и связь между кишкой и передней стенкой тела утрачивается. В виде аномалии в этом месте на всю жизнь сохраняется слепой отросток, divert?culum, представляющий выпячивание подвздошной кишки вблизи перехода ее в толстую. Отрезок нисходящего колена, ближайший к желудку, превращается в duodenum, остальная (б?льшая) часть этого колена и начало восходящего дают брыжеечную часть тонкой кишки. Кроме того, из отдела первичной кишки, который превращается в duod?num, развиваются крупные пищеварительные железы — печень и p?ncreas, чем и обусловлена сохраняющаяся связь их с duodenum при помощи выводных протоков — d?ctus chol?dochus и d?ctus pancre?ticus (рис. 152).
Рис. 152.
а — вид слева; б — более поздняя стадия, вид спереди и слева: 1 — mesenterium ventrale; 2 — mesenterium dorsale; 3 — ventriculus; 4 — hepar; 5 — pancreas; 6 — lien; 7 — intestinum; 8 — intestinum tenue; 9 — intestinum crassum; в — более поздние стадии, вид спереди: 1 — mesenterium ventrale; 2 — mesenterium dorsale; 3 — ventriculus; 4 — hepar; 5 — lien; 6 — duodenum; 7 — ileum; 8 — intestinum crassum; 9 — appendix vermiformis; 10 — lig. falciforme hepatis; 11 — omentum minus; 12 — omentum majus; 13 — caecum; 14 — colon ascendens; 15 — соlon transversum; 16 — colon descendens; 17 — colon sigmoideum; 18 — rectum; 19 — mesenterium; 20 — mesocolon transversum; 21 — lig. gastrolienale; 22 — mesocolon sigmoideum.
ЗАДНЯЯ КИШКА
Очень рано петля первичной кишки осуществляет поворот около ее продольной оси, причем дистальное колено располагается над проксимальным. У зародыша 11–12 мм (5 нед) в начальной части дистального колена появляется выпячивание — зачаток ca?cum. С этого момента начинает различаться граница между тонкой и толстой кишкой. При повороте петли задний конец ее (дистальное колено) ложится на конечную часть изгиба двенадцатиперстной кишки и превращается в c?lon transv?rsum. В дальнейшем начинает расти c?lon asc?ndens, и слепая кишка постепенно спускается, занимая свое окончательное положение в правой подвздошной ямке. В виде аномалии, когда не развивается восходящая кишка, ca?cum может остаться выше подвздошной ямки или даже под печенью. Таким образом, ca?cum, c?lon asc?ndens и c?lon transv?rsum образуются из большей части восходящего (дистального) колена кишечной петли. Каудальный отдел первичной кишки дифференцируется на c?lon desc?ndens, colon sigmo?deum и r?ctum. Так развиваются все отделы толстой кишки. Задний конец кишечной трубки энтодермального происхождения, так же как и передний конец, вначале оканчивается слепо; соответственно ему на месте будущего ?nus появляется снаружи ямка, дно которой выстлано эктодермой и которая отделяется от кишки заднепроходной перепонкой, membr?na cloac?lis; при дальнейшем развитии заднепроходная перепонка прорывается и образуется заднепроходное отверстие — ?nus. Вокруг него возникает приспособление для замыкания ani и удержания кала в кишке до момента дефекации. Это приспособление состоит из двух мышечных жомов; непроизвольного, sph?ncter ?ni int?rnus, развивающегося, как и вся мускулатура кишки, из мезенхимы, и произвольного, sph?ncter ?ni ext?rnus, развивающегося, как и скелетная мускулатура, из мезодермы, участвующей в образовании диафрагмы таза.
Знание основных этапов развития брюшины необходимо для уяснения сложных отношений серозного покрова брюшной полости. Первичная кишечная трубка вначале подвешена по срединной плоскости к задней стенке брюшной полости с помощью дорсальной брыжейки, mesent?rium dors?le primit?vum. Кроме того, в верхнем отделе на протяжении желудка и двенадцатиперстной кишки имеется вентральная брыжейка, mesent?rium ventr?le prim?tivum, которая переходит от желудка и двенадцатиперстной кишки на печень (будущий малый сальник), а с печени — на переднюю брюшную стенку и диафрагму (lig. falcif?rme). Часть дорсальной брыжейки между желудком и задней брюшной стенкой носит название mesog?strium dors?le. Когда желудок проделывает описанный выше поворот, mesog?strium удлиняется, складывается вдвое и свисает в виде складки, пространство между листками которой дает начало полости большого сальника, а сами листки — большому сальнику (рис. 153).
Рис. 153.
а — двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа, заключенные в mesogasjrium, еще не прилежащие к задней брюшной стенке; б — эти же органы, лежащие на задней брюшной стенке, задняя стенка сальниковой сумки еще свободна; в — задняя стенка сальниковой сумки слилась с mesocolon transversum; 1 — аорта; 2 — полость сальниковой сумки; 3 — малый сальник; 4 — поджелудочная железа; 5 — двенадцатиперстная кишка; 6 — полость большого сальника; 7 — брыжейка поперечной ободочной кишки; 8 — поперечная ободочная кишка; 9 — брыжейка тонкой кишки; 10 — тонкая кишка; 11 — пупочная вена; 12 — желудок; 13 — lig. falciforme; 14 — печень; 15 — диафрагма; 16 — большой сальник; 17 — передняя стенка большого сальника; 18 — задняя стенка большого сальника; 19 — место слияния задней стенки сальниковой сумки с mesocolon transversum.
Что касается брыжеек тонкой и толстой кишки, то вначале они представляют общую брыжейку, mesent?rium dors?le сотт?пае, как часть mesent?rium dors?le primitivum. При повороте пупочной петли первичной кишки и наложении начала толстой кишки на двенадцатиперстную кишку часть брыжейки оказывается в рамке, охваченной толстой кишкой. Эта часть брыжейки становится брыжейкой тонкой кишки после того, как правый участок ее, связанный с отделом толстой кишки, исчезает (поэтому-то c?lon asc?ndens и не имеет брыжейки). Исчезает также брыжейка и нисходящей ободочной кишки, тогда как у с?lоn sigmo?deum она сохраняется. В виде аномалии может наблюдаться mesent?rium comm?ne и после рождения, тогда все отделы кишечника сохраняют брыжейку и лежат интраперитонеально.
Связки брюшины можно подразделить на первичные и вторичные. Первичные произошли непосредственно из вентральной и дорсальной брыжеек зародыша и потому состоят из 2 листков. К ним относятся, как это понятно из вышеизложенного, lig. hepatog?stricum, lig. hepatoduoden?le, lig. falcif?rme. Вторичные связки образуются как переход брюшины со стенки на орган (например, lig. coron?rium h?patis) или с органа на орган (например, lig. hepatoren?le).
В верхней части mesog?strium dors?le развивается селезенка. В дальнейшем остается только та часть дорсальной брыжейки, которая растянута между желудком и селезенкой в виде lig. gastrolien?le и небольшой lig. phrenicolien?le между верхним концом селезенки и диафрагмой. В качестве аномалии в редких случаях наблюдается обратное или извращенное положение внутренностей, s?tus viscerum inv?rsus, когда желудок и селезенка лежат справа, а печень и слепая кишка — слева. Эта аномалия объясняется поворотом кишечной трубки в эмбриогенезе в сторону, противоположную той, куда она обычно поворачивается.
