Орган гравитации и равновесия (анализатор гравитации, или статокинетический анализатор)
Этот анализатор начинается в перепончатом лабиринте, labyr?nthus membran?ceus, где находится его периферическая часть.
Рассмотренные при описании слухового анализатора части перепончатого лабиринта относятся и к статокинетическому анализатору.
Строение анализатора гравитации. На внутренней поверхности s?ccuius, utr?culus и ампул полукружных протоков, выстланной слоем плоского эпителия, находятся места с чувствительными (волосковыми) клетками, к которым подходят снаружи волокна pars vestibul?ris n. vestibulocochle?ris. В utr?culus и s?ccuius места эти выглядят в форме беловатых пятен, m?culae utr?culi et s?cculi, так как чувствительный эпителий в них покрыт студенистым веществом, в ампулах же полукружных протоков они имеют вид гребешков, cr?stae ampull?res. Эпителий, покрывающий выступы гребешков, имеет в своем составе чувствительные клетки с волосками, к которым подходят нервные волокна. Адекватным раздражителем рецепторов полукружных протоков, а также s?ccuius и utriculus, являются ускорение или замедление вращательного и прямолинейного движения, а также сила тяжести. Раздражающим моментом в таких случаях является напряжение чувствительных волосков или давление на них студенистого вещества, что вызывает раздражение нервных окончаний.
Таким образом, вестибулярный аппарат и вся связанная с ним система проводников, достигающих коры головного мозга, является анализатором положения и движения головы в пространстве и чувства земного тяготения, вследствие чего и называется анализатором гравитации. Рецептор этого анализатора в виде специальных волосковых клеток, возбуждаемых током эндолимфы, находится в utr?culus и s?ccuius (m?culae), регулирующих статическое равновесие, т. е. равновесие головы, а следовательно, и тела, находящегося в покое, и в ампулах полукружных протоков (cr?stae), регулирующих динамическое равновесие, т. е. равновесие тела, движущегося в пространстве. Хотя изменения положения и движения головы регулируются и другими анализаторами (в частности, зрительным, двигательным, кожным), вестибулярному анализатору принадлежит особая роль.
Первый нейрон рефлекторной дуги анализатора гравитации лежит в g?nglion vestibul?re. Периферические отростки клеток этого узла идут в составе pars vestibul?ris n. vestibulocochle?ris от рецепторов лабиринта. Центральные же отростки в виде pars vestibul?ris VIII пары черепных нервов проходят вместе с pars cochle?ris этого же нерва через porus ас?sticus int?rnus в полость черепа и далее, в мостомозжечковом углу, вступают в вещество мозга. Здесь волокна первого нейрона делятся на восходящие и нисходящие и подходят к вестибулярным ядрам (второй нейрон), которые располагаются в продолговатом мозге и мосту на дне ромбовидной ямки. С каждой стороны имеется четыре вестибулярных ядра: верхнее, латеральное, медиальное и нижнее. Восходящие волокна заканчиваются в верхнем ядре, нисходящие — в трех остальных.
Нисходящие волокна и сопровождающее их ядро спускаются очень низко, через весь продолговатый мозг, до уровня ядер — n?cleus gr?cilis и n?cleus cune?tus (рис. 366).
Рис. 366.
1 — nucl. vestibularis lateralis; 2 — nucl. fascigii; 3 — tr. vestibulospinalis; 4 — tr. spinocerebellaris anterior; 5 — tr. spinocerebellaris posterior; 6 — нежный и клиновидный пучки; 7 — tr. bulbothalamicus.
Вестибулярные ядра дают начало волокнам, идущим в 3 направлениях: 1) к мозжечку, 2) к спинному мозгу и 3) волокна, идущие в составе медиального продольного пучка (fasc?culus longitudin?lis medi?lis).
Волокна к мозжечку направляются через его нижнюю ножку; этот путь называется tr?ctus vestibulocerebell?ris. Часть волокон вестибулярного нерва без переключения в вестибулярных ядрах следует прямо в мозжечок; вестибулярный нерв связан со старейшим отделом мозжечка — нодулофлоккулярным.
Имеются также волокна, идущие в обратном направлении — от мозжечка к вестибулярным ядрам, вследствие чего между ними устанавливается тесная связь, a n?cleus fast?gii мозжечка становится важным вестибулярным центром.
Связь ядер вестибулярного нерва со спинным мозгом осуществляется по tr?ctus vestibulospin?lis. Этот путь проходит в передних канатиках спинного мозга и подходит к клеткам передних рогов по всему длиннику спинного мозга. Благодаря связям со спинным мозгом осуществляются проведение вестибулярных рефлексов на мышцы шеи, туловища и конечностей и регуляция мышечного тонуса.
Волокна от вестибулярных ядер, идущие в составе медиального продольного пучка, устанавливают связь с ядрами нервов глазных мышц. В результате этого осуществляются вестибулярные рефлексы на глазные мышцы (компенсирующие установки глаз, т. е. сохранение направления взгляда при перемене положения головы). Этим же объясняются особые движения глазных яблок (нистагм) при нарушениях равновесия.
Вестибулярные ядра связаны через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов. Поэтому головокружение при раздражении вестибулярного аппарата нередко сопровождается вегетативной реакцией в виде замедления пульса, падения артериального давления, тошноты, рвоты, похолодания рук и ног, побледнения лица, появления холодного пота и пр.
Вестибулярные пути играют большую роль в регуляции равновесия и позволяют держать голову в естественном положении, если даже зрение выключается.
Для сознательного определения положения головы от вестибулярных ядер направляется перекрещенный путь к таламусу (третий нейрон) и далее — к коре головного мозга. Считают, что корковый конец анализатора гравитации рассеян в коре теменной и височной долей.
Соответственная тренировка вестибулярного аппарата позволяет летчикам и космонавтам приспосабливаться к резким движениям и изменениям положения тела во время полетов. Таким образом, анализатор гравитации является не частью единого органа слуха и равновесия, а самостоятельным анализатором сил земного тяготения и положения в пространстве.
