Ретикулярная формация
Хирурги во время операции на центральной нервной системе давно заметили одно весьма интересное обстоятельство. Оказалось, что можно во время операции производить любые разрезы через кору больших полушарий мозга, можно удалять значительные участки мозговой ткани, иногда даже целое полушарие, тем не менее пациент продолжает бодрствовать и не теряет сознания. Однако стоит лишь слегка задеть инструментом некоторые точечные участки в глубине мозга, как больной немедленно впадает в бессознательное состояние, похожее на сон.
В конце 40-х годов нашего столетия два видных физиолога — американец Мэгоун и итальянец Моруцци провели на животных серию экспериментов, которые не только объяснили это наблюдение, но и заложили основу изучения функций особого образования мозга, известного под названием ретикулярной формации.
Ретикулярная формация представляет скопление нервных клеток в центральных отделах той части головного мозга, которую называют мозговым стволом. Нейроны ретикулярной формации благодаря большому числу ветвящихся и переплетающихся отростков образуют густую нервную сеть, откуда и возникло название ретикулярная, или, в переводе на русский язык, сетевидная формация.
Анатомы уже более 100 лет назад описали этот своеобразно построенный отдел мозга. Но физиологическое значение его стало понятным лишь сравнительно недавно.
Если в опытах на животных разрушить определенные участки ретикулярной формации мозгового ствола, сохранив неповрежденными другие мозговые образования, наступает состояние длительной спячки. Вывести животное из спячки практически не удается, применяя даже самые сильные внешние раздражители. Нервные импульсы беспрепятственно достигают коры больших полушарий головного мозга, но животное на них не реагирует. При этом электрические потенциалы, возникающие в коре мозга, ничем не отличаются от потенциалов, наблюдаемых при глубоком естественном сне.
Попробуем через специально вживленные электроды раздражать слабым электрическим током сохранившиеся после первого опыта участки ретикулярной формации. Животное сразу просыпается, а на электроэнцефалограмме появляются типичные сдвиги, называемые физиологами «реакцией пробуждения».
Результаты этих опытов показывают, что ретикулярная формация непосредственно участвует в процессах регулирования сменяющих друг друга состояний — сна и бодрствования. В чем же смысл этого регулирования?
Как известно, мозг человека содержит до 15 млрд. чрезвычайно сложно устроенных нервных клеток. Довольно подробно изучены многочисленные, подчас в высшей степени причудливые связи этих клеток друг с другом. Активное состояние — возбуждение , возникнув в одной клетке, теоретически может распространяться по всему мозгу. Если бы это на самом деле имело место, у нас не было бы никаких оснований восторгаться и изумляться деятельностью мозга. Любое воздействие на организм приводило бы к одной и той же однотипной реакции, напоминающей судорожный припадок, сходный с эпилептическим. А между тем мы прекрасно знаем, как точно приурочены ответы мозга к вызвавшему их воздействию. Достигается это благодаря очень тонкой и четкой системе регулирования физиологических процессов в мозгу. Одни его отделы способны воспринимать и перерабатывать приходящее к ним раздражения, другие лишены этой способности. При возбуждении одних нервных клеток в других, иногда лежащих по соседству, иногда отдаленных, возникает торможение (подавление, угнетение деятельности).
Исследования последних лет показали, что в мозгу имеются особые образования, предназначенные в основном для регулирования состояния и активности его отдельных рабочих частей. Одним из наиболее изученных образований подобного рода и является ретикулярная формация.
Рис. 12. Активирующие механизмы мозга
1 — ретикулярная формация; 2 — восходящие чувствительные пути спинного мозга; 3 — путь слуховых импульсов; 4 — путь активирующих импульсов к коре головного мозга; 5 — путь зрительных импульсов
Было доказано, что для деятельности головного мозга одного только поступления в кору чувствительных сигналов недостаточно. Необходимо еще определенное рабочее состояние, рабочая настройка клеток коры. И лишь в этом случае могут реализоваться необходимые процессы восприятия и перерабатываться поступившая в кору информация. Такое рабочее состояние элементов коры создает ретикулярная формация. Она оказывает генерализованное, тонизирующее влияние на определенные отделы головного мозга. Внешне это состояние проявляется в виде бодрствования. Вот почему ретикулярная формация получила название активирующей системы мозга ( рис. 12 ). И вот почему книга одного из основоположников учения о ретикулярной формации, Мэгоуна, называется «Бодрствующий мозг».
Наряду с восходящей ретикулярной системой, существует и нисходящая, контролирующая рефлекторную деятельность спинного мозга.
Наличие многочисленных связующих волокон между корой мозга и ретикулярной формацией обеспечивает также обратное регулирующее и направляющее влияние коры на элементы этой системы.
Возникает вопрос, каким же образом ретикулярная формация способна длительно активировать кору больших полушарий, создавать в ней состояние бодрствования?
От всех чувствительных путей, направляющихся в головной мозг и передающих сигналы, вызванные светом, звуком, прикосновением, давлением, теплом, холодом, болью, отходят боковые «дорожки», заканчивающиеся у поверхности клеток ретикулярной формации. Любое внешнее раздражение — вспыхнувшая лампа, стук в дверь, рукопожатие, боль — возбуждает ретикулярную формацию. Она как бы сама «заряжается» энергией и заряжает кору головного мозга ( рис. 13 ).
При этом ответвления от путей, проводящих самую разнообразную информацию, попадают в те же клетки ретикулярной системы. Сигналы, воспринятые ею, теряют свое лицо (или, точнее, свою специфичность). Они становятся лишь инструментом «зарядки», «тонизирования» коры головного мозга. Природа как будто позаботилась о том, чтобы все входные и выходные каналы головного мозга проходили через ретикулярную формацию.
Вначале все казалось очень простым и легко понятным. Ретикулярная формация, благодаря притоку соответствующих импульсов от органов чувств, создает рабочую «атмосферу» в клетках коры и тем самым поддерживает состояние бодрствования. Но на самом деле это — только схема, далеко не исчерпывающая сложных взаимоотношений в центральной нервной системе.
Мы все хорошо знаем, как трудно заснуть после дня, богатого событиями и переживаниями. Если же к этому еще примешиваются тревоги, волнения, заботы, может наступить бессонница, т.е. ненормальное, длительное, как бы неотключаемое состояние бодрствования. Человек не может заснуть, хотя приток раздражений извне даже уменьшен. Хорошо известно, что страдающие бессонницей пытаются выключить даже самые слабые и привычные раздражители. Они останавливают на ночь тикающие часы, занавешивают окна, укутывают голову одеялом.
Рис. 13. Схематическое изображение специфических и активирующих систем головного мозга (по Бредли)
1 — ядра зрительных бугров; 2 — ретикулярная формация; 3 — специфический афферентный путь; 4 — ответвления от специфического пути к клеткам ретикулярной формации; 5 — активирующая система
Понять и объяснить эти явления удалось сравнительно недавно, когда было обнаружено, что помимо нервных влияний, передающихся из ретикулярной формации «вверх», к коре больших полушарий, существуют влияния, поступающие в обратном направлении — от коры к ретикулярной формации. Возбуждение, возникшее в определенных участках коры, оказывает в одних случаях стимулирующее, в других подавляющее влияние на ретикулярную формацию. Следовательно, сама кора головного мозга может и поддерживать, и подавлять бодрствование. Наличие системы кольцевых связей (кора — ретикулярная формация — кора) дает возможность высшим отделам центральной нервной системы регулировать через ретикулярную формацию свое рабочее состояние. Этим, вероятно, объясняется то обстоятельство, что лишь некоторые сигналы «заряжают» ретикулярную формацию.
Не все поступающие из внешнего мира раздражения способны прервать наш сон. Спящая мать реагирует на едва заметное движение ребенка, но не просыпается от грохота проносящегося поезда. Многие люди самостоятельно пробуждаются в нужное им время, многие умеют засыпать в любых обстоятельствах, несмотря на свет, шум, разговоры. Кора головного мозга — этот высший распорядитель, распределитель, регулятор деятельности организма — посылает в зависимости от прошлого опыта человека или животного только выборочные, определенные сигналы в ретикулярную формацию.
Можно считать доказанным, что активирующее, «заряжающее», «облегчающее» влияние ретикулярной формации на клетки коры головного мозга — один из факторов, поддерживающих состояние бодрствования. Прекращение сигнализации из ретикулярной формации, блокада ее активирующего влияния вызывает сон. При этом усиливается деятельность «возбуждающих сон» других неспецифических структур мозга, преимущественно расположенных между зрительными буграми и корой. Таким образом, перерыв или ослабление потока восходящих импульсов в кору бодрствующего мозга сопровождается сонливостью, дремотой, сном, потерей сознания. В то же время короткие электрические раздражения ретикулярной формации пробуждают спящее животное. Бодрствование выключается и при некоторых заболеваниях и повреждениях (например при коме, травме черепа). Надо полагать, что это также связано с подавлением активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга.
Однако за последние годы наши представления о механизмах сна и бодрствования значительно расширились и перестроились. Помимо ретикулярной формации, в мозгу были обнаружены и другие структуры, как «пробуждающие», так и «возбуждающие сон». Ушло в область истории и само представление о сне, как о разлитом торможении коры больших полушарий головного мозга. Большинство современных исследователей склоняется к мысли, что во время сна определенные нейроны головного мозга находятся в состоянии повышенной активности, а это приводит к блокаде элементов мозга, получающих информацию из внешней среды. При этом перестраивается вся организация нервных процессов в высших отделах головного мозга.
Сон продолжает оставаться одной из самых трудных загадок физиологии центральной нервной системы. Механизмы его гораздо сложнее, чем это казалось нашим учителям, заложившим основы представлений о сонном торможении, которому мы отдаем треть своей жизни. Старые теории и предположения не выдержали проверки временем, а новые не вышли за границы накопления фактов и недоказанных обобщений. Потребуется еще немало времени и сил, чтобы понять физиологическую и, что еще важнее, физико-химическую сущность сна.
Принято считать, что ретикулярная формация принадлежит к так называемым «неспецифическим» образованиям условного мозга. Ее задача обслуживать специализированные виды его деятельности, в частности анализ сигналов из внешнего и внутреннего мира.
Так ли это на самом деле?
В лаборатории П. К. Анохина был поставлен такой опыт. Кролику наносили болевое раздражение, опуская заднюю лапу в горячую воду, нагретую до 60°. Было отмечено, что при этом в коре головного мозга возникают определенные изменения электрической активности. Если же кролику ввести предварительно аминазин — вещество, блокирующее адренергические элементы ретикулярной формации, болевое ощущение не вызывает сдвигов в электроэнцефалограмме. Да и врачи (особенно психиатры) знают, что аминазин облегчает чувство боли. Но самое интересное заключается в том, что аминазин блокирует не всю ретикулярную формацию, а только те ее элементы, которые возбуждаются под влиянием боли, страха и других отрицательных эмоций. При положительных эмоциональных реакциях, например при кормлении, ретикулярная формация продолжает активировать клетки коры, и животное охотно поедает предложенную ему пищу. Уретан избирательно подавляет реакцию бодрствования, но не затрагивает механизма, активирующего влияние ретикулярной формации на болевое раздражение.
Таким образом, «неспецифическая» ретикулярная формация содержит нервные элементы, влияющие не на всю кору, а только на отдельные комплексы клеток — и, следовательно, обладает специфическим действием на те или другие функции.
Это позволило П. К. Анохину сделать вывод, что активирующая деятельность ретикулярной формации имеет в каждом конкретном случае целенаправленное биологическое значение и вовсе не является «генерализованной», как предполагалось раньше.
В дальнейшем был выявлен еще один интересный факт. Если у крысы разрушить определенные области ретикулярной формации, она начинает поглощать огромные количества пищи, никогда не насыщаясь, и превращается постепенно в жировой ком.
Раздражение током других участков ретикулярной формации вызывает у кошек приступы ярости, а разрушение их превращает послушное, прирученное животное в дикое и агрессивное .
Возникает вопрос, какое же значение имеет такое широко распространенное влияние ретикулярной формации на самые различные проявления деятельности нервной системы, на функции практически всего организма? Каково значение этого влияния, необходимо ли оно, полезно ли?
Вернемся снова в физиологическую лабораторию и проделаем несложный опыт. Через вживленные в различные отделы мозга электроды пропускаем слабый электрический ток в ретикулярную формацию бодрствующего животного. Действие тока скажется почти моментально. Животное «замирает», настораживается, чего-то ждет. Мышцы его напряжены, а на электроэнцефалограмме отмечаются изменения, характерные для высокой активности высших отделов головного мозга.
Такая же картина наблюдается у животного при новом и неожиданном внешнем раздражении, например: свистке, вспышке света, окрике. Подобного рода реакцию И. П. Павлов назвал ориентировочным рефлексом, рефлексом «что?, что такое?», рефлексом на новизну.
Проблема ориентировочной реакции широко разрабатывается и в отечественных, и в зарубежных лабораториях. Исследователи далеко не единодушны в оценке ее сущности и значении.
Что касается высокоорганизованных животных и человека, то правильнее было бы говорить не об ориентировочной, а об ориентировочно-исследовательской реакции со сложными двигательными, вегетативными и поисковыми компонентами.
По-видимому, ориентировочная реакция отражает активную деятельность мозга. Цель ее отобрать среди огромной массы поступающих из внешней среды раздражений лишь те, которые имеют определенное значение для жизнедеятельности и сохранения организма. В осуществлении ориентировочной реакции важную роль играют различные корковые и подкорковые структуры мозга, в том числе ретикулярная формация. Разрушение ее делает ориентировочную реакцию невозможной.
Вот почему ретикулярную формацию можно рассматривать как устройство мозга, обеспечивающее состояние «общей мобилизации» организма по сигналу тревоги. Извне поступил новый и неожиданный сигнал. Пища? Опасность? Друг? Враг? Организм должен быть подготовлен к любой деятельности, которая потребуется: схватить добычу, убежать, спрятаться или не обращать внимания, если тревога окажется ложной. Эта подготовка к любому виду деятельности выражается в переходе высших отделов мозга в более активное состояние, в изменении настройки двигательного аппарата, в обостренном восприятии действительности органами чувств (не поступят ли еще какие-нибудь сигналы, проясняющие обстановку?), в изменении дыхания, работы сердца, сосудов и других внутренних органов. Резервы подтянуты, организм пришел в состояние боевой готовности.
Но вот сигнал повторяется. Теперь уже необходимо произвести анализ обстановки, выработать план действий. На этом этапе мобилизация всех нервных приборов уже не нужна. Требуется лишь настройка тех механизмов нервной системы, которые принимают непосредственное участие в соответствующих неотложных мероприятиях. И высшие отделы головного мозга подавляют деятельность ретикулярной формации. Приказ об общей мобилизации отменен. Ориентировочный рефлекс угасает…
Работами многочисленных советских и зарубежных авторов установлено, что клетки ретикулярной формации возбуждаются не только физическим сигналом. Они чутко реагируют на меняющееся содержание в крови углекислоты, сахара, некоторых химических веществ — и в первую очередь гормонов и медиаторов (адреналина, норадреналина, ацетилхолина, серотонина, гистамина). Так, например, при голодании, когда «голодная» кровь омывает ретикулярную формацию, она мобилизует нервные механизмы поведения, направленные на поиски и добывание пищи. Как остроумно отметил один ученый, она «способствует переводу внутренних потребностей организма в поведение». Затрудненное дыхание у спящего человека приводит к накоплению углекислоты в крови, что вызывает возбуждение ретикулярной формации и пробуждение. Это спасает человека от удушения во сне. Французский ученый Бессон обнаружил, что некоторые клетки ретикулярной формации возбуждаются брадикинином. Введение этого препарата в артерии, снабжающие кровью определенные участки ретикулярной формации, вызывает резкое болевое ощущение .
Еще в начале нашего столетия И. П. Павлов, изучая образование условных рефлексов у животных, подчеркивал особое значение для психической деятельности подкорковых образований мозга, «заряжающих» энергией кору больших полушарий. Он говорил о «слепой силе» подкорки, о подкорке как «источнике энергии» для коры. И на самом деле, теперь уж ни у кого не возникает сомнений, что подкорка является своеобразным аккумулятором энергии и в ней находится особое регулирующее «зарядное» устройство — ретикулярная формация. Разумеется, она не представляет единственный регулирующий механизм мозга. Природа слишком изобретательна и предусмотрительна. В мозгу имеются и другие регулирующие аппараты, и любые попытки некоторых зарубежных исследователей поставить ретикулярную формацию во главе всей деятельности мозга должны быть отвергнуты как не соответствующие научной истине.
Изучение функций ретикулярной формации головного мозга явилось важным шагом вперед на пути познания конкретных материальных механизмов головного мозга. Путь этот дальний, трудный и неровный, но некоторую, небольшую его часть мы прошли.
Какое же отношение имеет ретикулярная формация к восприятию боли?
Можно считать установленным, что при любом раздражении поверхности кожи поступающие с периферии импульсы заряжают ретикулярную формацию мозгового ствола.
Болевое раздражение, пройдя длинный путь от рецептора до головного мозга, воспринимается клетками чувствительной зоны коры. Но вслед за этим через какой-то короткий промежуток времени, исчисляемый тысячной долей секунды, наступает широкая активация коры, обусловленная восходящими, облегчающими влияниями ретикулярной формации.
Существуют два механизма возникновения чувства боли в головном мозгу, связанные у здорового человека воедино. При раздражении одного механизма (специфического) возникает простое ощущение боли; при раздражении второго механизма (неспецифического) — сложное, комплексное ощущение, обозначаемое как страдание, недуг, болезнь. Это ощущение осуществляется при участии целого ряда корковых и подкорковых образований. Ретикулярная формация мобилизует кору для реакции на болевое раздражение, так что последняя оказывается в состоянии привести в действие многообразную систему мероприятий, необходимых для устранения источника боли или для компенсации вызываемых ею нарушений жизнедеятельности организма.
Можно считать доказанным, что во время болевого раздражения ретикулярная формация посылает в кору головного мозга огромное число нервных сигналов, это приводит к резкому изменению активности корковых нейронов. Такие же сигналы идут в кору из зрительных бугров и других подкорковых образований головного мозга.
