Рецепторы
На любые нарушения химического состава, физических и биологических свойств внешней среды одноклеточные животные отвечают всей своей поверхностью или отдельными точками ее. Воспринимающая, или рецептивная (от латинского слова recipio — принимаю, воспринимаю ), поверхность их тесно связана с реагирующим веществом клетки.
Иначе обстоит дело с многоклеточными организмами. Даже у самых простых животных существуют специальные образования, задача которых сигнализировать обо всех изменениях во внешней и внутренней среде.
В процессе эволюции эти воспринимающие, чувствительные, рецептивные клетки под непрерывным воздействием внешней среды приобрели специфические, им одним свойственные качества. Одни из них стали отвечать на световые раздражения, другие — на звуковые, третьи — на вкусовые, и т.д. и т.п.
Постепенно, в течение многих миллионов лет у животных совершенствовались органы чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния). Эти органы связаны с центральной нервной системой особыми нервами (зрительными, слуховыми, обонятельными), по которым раздражения, возникающие в воспринимающих клетках, передаются в головной мозг.
В основе жизнедеятельности сложного организма лежит рефлекторный акт. «Исходный же пункт рефлекса,— говорит И. П. Павлов note 2 ,— составляет раздражение периферических окончаний центростремительных нервов. Этими окончаниями пронизаны все органы и все ткани их. Эти окончания необходимо представить как крайне разнообразные, специфические, подобно окончаниям нервов органов чувств, приспособленные каждое к своему своеобразному раздражению механического, физического или химического характера образования. Степенью их работы в каждый данный момент определяется размер и комбинация деятельности организма».
Особые образования, воспринимающие раздражения из внешней и внутренней среды, носят название рецепторов. Природа поставила перед ними сложную задачу — трансформировать энергию внешнего раздражения в процессе нервного возбуждения. Каждый рецептор воспринимает только определенные раздражения. Рецепторы уха возбуждаются звуковыми волнами и не реагируют на свет или запах. Специфическим раздражением для глаза является свет, для органов обоняния — запах. При раздражении теми или иными химическими веществами вкусовых сосочков языка возникает вкусовое ощущение. Каждое из перечисленных раздражений действует на определенные рецепторы и вызывает характерное, свойственное данному рецептору ощущение. Свет для глаза, звук для уха, запах для носа принято называть адекватными раздражителями.
В то же время известно, что ощущение света можно получить при механическом или электрическом раздражении глаза, ощущение звука — при пропускании через ухо электрического тока, вкусовое ощущение — при электрическом раздражении языка и т.д. Однако эти реакции резко отличаются от нормальных физиологических ощущений. Они возникают обычно лишь при очень сильных раздражениях и по своему характеру более или менее примитивны. Вызывающие их раздражения носят название неадекватных .
Чувствительность рецепторов не всегда одинакова. В некоторых случаях она повышается, в некоторых падает. Любое воздействие на организм может изменить чувствительность рецепторного аппарата.
Особый интерес представляет способность рецепторов приспособляться к силе раздражителя, адаптироваться .
Вы потушили в комнате свет. В темноте Ваши глаза ничего не различают, и Вы ориентируетесь лишь ощупью. Но… Проходит несколько минут, и Вы замечаете, что в комнате не так уж темно, как казалось вначале. Кое-что удается разглядеть и в беспросветной, казалось бы, темноте. Ваши глаза привыкли к отсутствию света, адаптировались . Чувствительность сетчатки повысилась во много тысяч раз. Вы начали видеть, несмотря на отсутствие света.
Возьмем другой случай. На кухне утечка газа. Вы входите с улицы в квартиру и сразу ощущаете характерный запах. Но те, кто находился все время на кухне, запаха не ощущают. Рецепторы обоняния приспособились к запаху, адаптировались и перестали на него реагировать.
Рецепторы имеют различное строение и предназначены для различных целей. Своеобразное строение позволяет им тонко воспринимать различные раздражения и передавать информацию по нервным путям в центральную нервную систему.
В отличие от внешних воспринимающих приборов (экстерорецепторов) рецепторы, расположенные во внутренних органах и тканях, носят название внутренних рецепторов (интерорецепторов).
В поперечно-полосатых мышцах имеются особого рода рецепторы — мышечные веретена. Они воспринимают изменения формы и напряжения мышцы, развивающиеся при активном и пассивном ее сокращении. Такие же веретена можно обнаружить в фасциях и сухожилиях. Эти воспринимающие приборы мышц и сухожилий объединяются под общим названием проприорецепторов (рис. 1) .
Советские исследователи (К. М. Быков, В. Н. Черниговский, Р. М. Могендович и др.) посвятили ряд исследований изучению нервной сигнализации из внутренних органов. Их работы показали, что в жизни организма интерорецепторы играют первостепенную роль. Эти миниатюрные воспринимающие приборы посылают в центральную нервную систему подробную информацию обо всех изменениях во внутренней среде.
Советский ученый Б. И. Лаврентьев изучил нервные окончания во внутренних органах, и ему мы обязаны знакомством с их строением и распределением. Своими исследованиями Б. И. Лаврентьев показал, что в мышцах, кровеносных сосудах, в сердце можно обнаружить характерные нервные приборы, воспринимающие давление, изменение химического состава внутренней среды и, вероятно, также болевое ощущение. Советские гистологи (Г. Ф. Иванов, Б. А. Долго-Сабуров, П. Е. Снесарев и др.) дали подробное описание рецепторов, обнаруженных во всех органах и тканях организма.
Рис. 1. Нервы и нервные окончания в мышце (схема)
1 — двигательные нервы, оканчивающиеся нервными бляшками;
2 — чувствительные нервные волокна;
3 — болевое нервное волокно;
4 — симпатическое нервное волокно;
5 — кровеносный сосуд
Интерорецептивные импульсы не всегда доходят до сознания или, вернее, «осознаются» только при определенных условиях. Большей частью они вызывают «те неопределенные ощущения, которые сопровождают акты, совершающиеся в полостных органах груди и живота», о которых говорил в своих знаменитых «Рефлексах головного мозга» И. М. Сеченов. Все необходимые меры применяются подчиненными отделами головного и спинного мозга.
Воспринимающие приборы организма человека и животных делятся по своим физиологическим свойствам на несколько групп. Первую группу составляют рецепторы, отвечающие на химические раздражения. Это — так называемые химиорецепторы. Сюда относятся органы обоняния, вкуса, а также все чувствительные нервные приборы, расположенные на внутренней поверхности кровеносных и лимфатических сосудов, в пищеварительном тракте, в тканях и органах и сигнализирующие об изменении химического состава крови, лимфы и тканевой жидкости.
Химиорецепторы внутренних органов имеют особо важное значение для сохранения постоянства внутренней среды организма. Каждое колебание в составе крови, любое изменение ее физико-химических и биологических свойств, появление одних веществ и исчезновение других рождает в этих рецепторах своеобразные сигналы, которые они передают в центральную нервную систему.
К этой же группе следует отнести и рецепторы, реагирующие на изменение концентрации и осмотического давления крови в тканевой жидкости (осморецепторы). Значение химиорецепторов необычайно велико для регулирования многообразных и необычайно сложных физиологических процессов в организме.
Ко второй группе относятся фоторецепторы, т.е. нервные образования, воспринимающие свет. У низших беспозвоночных животных эти рецепторы нередко покрывают всю поверхность тела. Например, у дождевого червя, наряду со специальными светочувствительными органами, расположенными на обоих концах тела, весь наружный покров способен отвечать на световые раздражения. Любопытно отметить, что у лягушек, имеющих, как известно, хорошо развитые глаза, кожа обнаруживает необычайную чувствительность к свету.
Наиболее сложным и в то же время наиболее тонким и совершенным световым рецептором является глаз, но описание его не входит в нашу задачу.
Третья группа рецепторов включает нервные приборы, чувствительные к изменениям температуры внешней среды. Это так называемые температурные рецепторы (терморецепторы). При раздражении этих нервных образований человек ощущает тепло или холод.
Они расположены на коже, на слизистых оболочках пищеварительного тракта, дыхательного аппарата и т.д.
Для того чтобы изучить температурную чувствительность кожи, обычно пользуются плоскодонным узким сосудом из какого-нибудь легкого металла. Сосуд заполняется холодной или горячей водой, и дно его прикладывается к определенным участкам поверхности тела. При этом можно заметить, что в одних точках возникает отчетливое ощущение тепла, в других — холода.
Общее число температурных точек на поверхности кожи взрослого человека равно приблизительно 280 тыс., причем 30 тыс. приходится на долю точек, воспринимающих тепло.
На поверхности тела температурные точки распределены весьма неравномерно. Наиболее чувствительны к температурным раздражениям веки глаза, грудные железы, спина. Область лба мало чувствительна к теплу и очень восприимчива к холоду. Мало чувствительны к резким тепловым раздражениям кожа головы, нижних конечностей, слизистая оболочка полости рта и языка.
Наибольший интерес для нас представляют воспринимающие образования четвертой группы — так называемые механорецепторы. К ним относятся в первую очередь органы слуха, затем органы осязания и нервные окончания, воспринимающие прикосновение к коже, а также давление крови в сосудах (ангио– и барорецепторы).
Слуховой аппарат реагирует, как известно, на звуковые колебания. Звук — одна из форм механической энергии, вызывающая раздражение рецептора слуха и соответствующее слуховое ощущение. Как известно, очень громкие и резкие звуки вызывают настоящее болевое ощущение. Ультразвук действует разрушающе на организм животных и человека.
Ощущение прикосновения возникает при механическом раздражении кожи. Рецепторы прикосновения воспринимают, по-видимому, также и давление, щекотание и зуд. Они передают в центральную нервную систему качественно различную информацию, но в основном реагируют на механические воздействия, поэтому они и носят название механорецепторов.
Чтобы определить у человека чувство давления, на кожу накладывают постепенно утяжеляющиеся грузики. Вначале тяжесть не ощущается вовсе, но постепенно, в зависимости от чувствительности кожных рецепторов, человек начинает ощущать прикосновение, которое, усиливаясь, переходит в чувство давления.
Можно пользоваться и другим, распространенным в медицинской практике, методом. К коже прикладывают тонкие щетинки или отрезки конского волоса. Обычно изготавливают полный набор щетинок или волосков, соединяя их по нескольку штук вместе, т.е. утолщая их в 2—3 раза и больше. Сначала прикладывают один волосок, затем два, три и т.д. На каком-то этапе испытуемый начинает ощущать прикосновение.
Лучше всего пользоваться набором волосков различной толщины (например, из стекла или пластмассы). При определенной, установленной в предварительных опытах, силе давления волоски прогибаются. Если к коже прикладывать волосок и надавливать на него, не вызывая прогиба, можно легко установить толщину волоска, при которой испытуемый ощущает прикосновение, давление или боль. У разных людей порог чувствительности различен. Это зависит в значительной степени от числа и состояния рецепторов. Наибольшей чувствительностью к давлению обладают язык и нос, затем идут последовательно губы, кончики пальцев, ладони, тыл кисти, живот, паховая область и т.д. Чувствительность языка почти в 25 раз превышает чувствительность кожи в паховой области.
На разных участках кожи число приборов, воспринимающих прикосновение и давление, различно. Общее количество их на всей поверхности кожи человека превышает 600 тыс., но в то время как на коже головы оно достигает 200—300 на 1 см2 , такой же участок кожи голени содержит всего 10—12 рецепторов прикосновения.
Любопытно, что волосы, покрывающие поверхность кожи, очень тонко реагируют на прикосновение. При этом волос играет роль рычага. Наклоняясь, он раздражает нервное сплетение, оплетающее его корень, и тем самым превращается в прибор, воспринимающий прикосновение и давление. В этом отношении особый интерес представляют так называемые вибриссы — осязательные волоски, расположенные на морде или на брюхе некоторых животных (например, кошки). Как правило, корни их густо сплетены многочисленными нервными волокнами, и каждое, самое незначительное, едва ощутимое прикосновение воспринимается ими как соответствующий нервный сигнал из внешнего мира. Вот почему сбривание усов у кошки чрезвычайно затрудняет ориентировку ее в темноте.
Осязание является одним из важнейших источников ощущений у человека. В основе его лежит восприятие прикосновения и давления. Закрыв глаза, мы берем в руки незнакомый предмет. Несколько ориентировочных движений, и мы уже знаем, что предмет этот имеет определенную форму, что поверхность его гладкая или шероховатая, что он сделан из металла или из воска и т.д. Механорецепторы нашей кожи передают в центральную нервную систему импульсы, которые позволяют отличить, скажем, часы от молотка или спичечную коробку от восковой палочки.
Острота осязания определяется при помощи циркуля, ножки которого прикладываются к коже. При сомкнутых ножках воспринимается, как правило, один укол. Постепенно ножки циркуля раздвигаются (на 1—2—3 мм), фиксируется момент, когда испытуемый начинает ощущать два раздельных прикосновения.
Самая высокая острота осязания обнаруживается на кончике языка и на кончиках пальцев, самая низкая — на спине и бедре.
На рис. 2 и 3 представлены сильно увеличенные рецепторы кожи, воспринимающие разнообразные раздражения, падающие на них из внешней среды. Наиболее распространенным видом рецепторов у всех видов животных и человека являются свободные нервные окончания, образующие густопетлистую сеть в поверхностных слоях кожи, в слизистых оболочках и в роговице. Они встречаются также в кровеносных сосудах и во всех внутренних органах, образуя большую группу интерорецепторов ( рис. 2, 1 ). Эти нервные окончания, чрезвычайно тонкие и лишенные миелиновой оболочки, никогда не проникают внутрь клеток, а лежат на их поверхности. Особенно богата ими роговица глаза. Число их уменьшается в волосистых областях кожи и увеличивается в безволосых.
Осязательные пластинки Меркеля, конусообразные тельца и нервные сплетения волосяных луковиц, оплетающие волос, подобно корзинке ( рис. 2, 2 и 4 ), воспринимают прикосновение, давление, деформацию кожи.
Рис. 2. Различные виды рецепторов кожи (схема)
1 — свободные нервные окончания из роговицы глаза; 2 — осязательные пластинки Меркеля; 3 — осязательные тельца Мейсснера; 4 — нервное сплетение волосяной луковицы; 5 — концевая колба Краузе; 6 — тельце Гольджи—Маццони
Рецепторы волосяных луковиц делятся на три группы — Д, G и Т . Наиболее чувствительны к движению волос рецепторы Д. Осязательные волоски у животных (например, усы у кошки) снабжены рецепторами типа G . Рецепторы Т встречаются преимущественно у кроликов и передают сигнализацию не от одного-единственного волоска, а от группы их.
Воспринимающие прикосновение клубки нервных волокон, покрытые соединительной тканью, так называемые тельца Мейсснера, широко распространены в коже человека. Они имеют различную величину, сложное строение и расположены главным образом на подошвах, ладонях, а также на губах, языке и т.д. ( рис. 2, 3 ).
Концевые колбы Краузе (рис. 2, 5 ) воспринимают чувство холода, продолговатые тельца Руффини — чувство тепла и тельца Гольджи — Маццони — чувство давления ( рис. 2, 6 ).
Широко распространены на поверхности кожи и во внутренних органах тельца Фатер—Пачини. Они относятся к прессорецепторам и передают в центральную нервную систему информацию об изменении давления.
Рис. 3. Нервные окончания волосяного мешочка (с препарата Т. А. Григорьевой)
