Центральная организация вегетативных процессов
Уже давно прошло то время, когда считалось, что в центральной нервной системе имеется два-три ограниченных участка, регулирующих все вегетативные процессы. Оказалось, что их гораздо больше и расположены они в разных отделах спинного и головного мозга.
Средоточием вегетативной жизни организма является сравнительно небольшая территория нервной ткани у основания мозга, получившая название диэнцефальной области. Часть этой области — гипоталамус, или подбугорье,— имеет особо важное значение для состояния и деятельности вегетативной нервной системы. Ее периферические отделы четко и бесперебойно выполняют директивы, поступающие из гипоталамуса.
И вот для того, чтобы понять, каким образом возникают и развиваются вегетативные реакции, необходимо разобраться в сложной мозаике нервных центров. В первую очередь гипоталамических.
Итак, гипоталамус расположен под зрительными буграми. Отсюда и русское название «подбугорье». На тонкой ножке к нему как бы подвешен гипофиз — мозговой придаток, сложнейшая фабрика и одновременно резервуар огромного числа гормонов, вырабатываемых как его собственными железистыми клетками, так и особыми нейросекреторными клетками гипоталамуса. Гипоталамус занимает в мозгу очень небольшое пространство, но это не помешало природе вместить в него целую гроздь клеточных скоплений — нервных ядер, каждое из которых играет важнейшую роль в осуществлении симпатических и парасимпатических реакций. Здесь на этом ограниченном плацдарме вегетативной нервной системы сосредоточены наиболее чувствительные, особо тонко реагирующие нервные механизмы, отвечающие за выполнение самых интимных физиологических и биохимических процессов организма.
За последние годы интерес к этой области мозга необычайно возрос. Анатомы, физиологи, фармакологи и клиницисты шаг за шагом открывали загадки подбугорья. В немалой степени этому способствовало развитие учения о ретикулярной формации головного мозга .
Гипоталамус представляет собой сложнейший нервный аппарат, для которого химический состав микросреды его клеток имеет большее значение, чем для любой другой области мозга. Малейшие колебания в составе и свойствах крови, притекающей к ядрам гипоталамуса, или окружающей их тканевой жидкости мгновенно отражаются на всей системе регуляторных приспособлений организма. Достаточно, чтобы на несколько миллиграммов повысился уровень сахара в крови, омывающей чувствительные к содержанию глюкозы рецепторы гипоталамуса, как сразу же приходит в движение вся система «противосахарной» защиты. То же происходит с осмо-, термо-, барорецепторами и т.д. Здесь безошибочно действует принцип обратной связи, имеющий первостепенное значение для регуляции функций.
Именно в гипоталамусе происходит высшая координация деятельности вегетативной нервной системы, содружества желез внутренней секреции и нейро-гуморальных механизмов. Вот почему следует говорить о комплексной вегетативно-гормонально-гуморальной системе регуляции. Постоянство внутренней среды, столь необходимое для «свободной» жизни организма высших животных и человека, в немалой степени зависит от безотказной и слаженной деятельности гипоталамических образований.
Уже не один год для изучения глубинных, подкорковых структур головного мозга физиологи пользуются методом отведения электрических токов через вживленные миниатюрные электроды. Обезьяны, собаки, кошки, кролики, крысы месяцами живут с тонкими проволочками, введенными в глубины мозга. На лентах электроэнцефалографов записываются изменения электрической активности нервных клеток и их ансамблей. Через эти же электроды можно раздражать электрическим током различные отделы мозга или отдельные нейроны. Несколько изменив форму электрода, исследователь имеет возможность ввести в строго локализованные участки центральной нервной системы различные химические вещества, как, например, адреналин или ацетилхолин, различные гормоны, биологически активные вещества, фармакологические препараты. Возникающие при этом физиологические и поведенческие реакции фиксируются с помощью специальной аппаратуры и позволяют выявить локализацию функций в центральной нервной системе.
С помощью микроэлектродной техники открыты мозговые центры, раздражение которых вызывает страдание, удовольствие, влечение, огорчение, радость. Изменяя характер и силу раздражения, можно изменить поведение животного, сделать его агрессивным или боязливым, жестоким или беспомощным, неумеренно прожорливым или упорно отталкивающим пищу.
Крыса, у которой электрод находится в центре удовольствия, научается лапкой нажимать рычаг, замыкающий ток, и часами занимается самораздражением, испытывая при этом какое-то особое наслаждение. Ленинградский физиолог Н. П. Бехтерева широко использует метод вживления тончайших электродов в глубинные структуры мозга человека. В тех случаях, когда в интересах больного для диагностики или лечении необходимо проверить деятельность подкорковых образований, в мозг вживляются золотые проволочки, кончики которых фиксируются в строго намеченных нервных ядрах и могут там находиться в течение длительного времени.
Электрические токи, возникающие в нейронах, записываются и изучаются. Это позволяет с необычайной точностью найти очаг поражения.
Исследования Уолтера, Н. П. Бехтеревой и др. позволили по-новому понять физиологические процессы, протекающие в мозгу человека. Разумеется, возможности подобных экспериментов ограничены. В опытах на животных создаются условия, неповторимые в клинике, но и болезни приводят порой к таким осложнениям, которые не придумает самый изобретательный экспериментатор. Вот почему, сочетая лабораторные опыты с исследованиями на человеке, можно сделать далеко идущие выводы о состоянии нервных структур и наметить пути восстановления их нормальной жизнедеятельности, если они почему-либо нарушены.
А теперь немного фантазии! Быть может, недалек тот день, когда введение микроэлектродов или микроканюль в человеческий мозг сделается рядовой повседневной операцией. Человек будущего окажется в состоянии регулировать деятельность своего мозга, раздражая центры удовольствия и выключая центры страдания током, силу и длительность которого можно будет настраивать на соответствующую шкалу, или химическими веществами, вводимыми собственной рукой в определенные нервные центры.
Кто знает, не удастся ли подобным образом поддерживать в случае нужды длительное бодрствование или вызывать целительный сон, восстанавливать и пробуждать память, раскручивая некую «магнитофонную» ленту в недрах нашего сознания, на которой природа скрупулезно записывает все, что происходит в нашей жизни?
Пусть эта (сегодня фантастическая) картина не покажется читателю нереальной или принципиально неосуществимой. Вспомним, что совсем недавно оживление организма при клинической смерти описывалось лишь в «библиотеке приключений», а стимуляция сердца с помощью электрической батарейки, подшитой к мышцам груди, представлялась предельным дерзанием медицинской науки.
Между тем уже и сегодня в опытах на животных удается раздражением или разрушением определенных ядер гипоталамуса перестраивать физиологические процессы.
В 1956 г. на Международном физиологическом конгрессе в Брюсселе Андерсон показал, что, раздражая через вживленные электроды гипоталамические ядра мозга козы, можно вызвать у животного такую невероятную жажду, что оно без передышки поглощает неимоверное количество воды. Коза на глазах аудитории буквально распухала и все же продолжала безостановочно пить. Как только раздражение прекращалось, вода быстро уходила и животное уменьшалось в объеме.
Можно признать, что нет ни одной вегетативной функции в организме, которая не была бы связана с состоянием подбугорья. Н. И. Гращенков дает далеко не полный список физиологических систем и процессов, связанных с деятельностью ядер гипоталамуса. Он включает в него температуру тела, деятельность сердечно-сосудистой системы, водный и солевой обмен, проницаемость сосудов и тканевых барьеров, белковый, углеводный и жировой обмен, состояние мускулатуры, деятельность всех без исключения желез внутренней секреции, состояние желудочно-кишечного тракта, мочеиспускание, регуляцию сна и бодрствования и т.д. К этому можно добавить, что огромное значение состояние гипоталамуса имеет для эмоциональных и поведенческих реакций. Исследования нашей лаборатории показали, что гипоталамус играет важнейшую роль в сохранении и поддержании постоянства внутренней среды. При расстройстве нормальной, слаженной деятельности клеток гипоталамуса в первую очередь нарушается гомеостаз .
Тонкое гистологическое изучение гипоталамуса показывает, что в нем имеется несколько десятков ядер, регулирующих определенные физиологические функции. Их делят обычно на три группы — передние, средние и задние. Принято считать, что задние ядра реализуют симпатические, передние — парасимпатические реакции. Однако такое деление носит в известной степени условный характер. Симпатические реакции возникают и при раздражении передних ядер, а парасимпатические — задних. Это говорит о том, что сложные физиологические функции, например регулирование кровяного давления или температуры тела, осуществляются в тесном содружестве как передними, так и задними ядрами. Уже сейчас доказано, что в так называемых симпатических центрах разбросано немалое количество холин– и серотонинергических нейронов, а парасимпатические центры содержат адреналин.
В некоторых случаях идеальное взаимодействие между различными ядрами подбугорья нарушается. Нервные центры перестают реагировать на тревожные звонки или наоборот — отвечают на них чересчур громко. В силу самых разнообразных причин возникают расстройства физиологических механизмов. Регуляторные системы начинают работать вхолостую или невпопад.
Разумеется, не всегда причиной или началом такого разлада является подбугорье. Нередко «поломка пружины» происходит в нервных окончаниях, в клетках органов, в периферических взаимодействиях. Но рано или поздно, первично или вторично, расстройство регуляторных механизмов захватывает и систему ядер подбугорья. Развивается особое состояние, которое мы когда-то назвали «болезнью гомеостаза». В ответ на возбуждение одной системы (предположим, симпатической) организм уже не отвечает мобилизацией парасимпатических ресурсов. Так, избыток адреналина или норадреналина в крови не компенсируется их усиленным распадом и выведением из организма. Не происходит и накопления ацетилхолина. А образование в тканях и поступление в кровь больших количеств гистамина не сопровождается повышением активности разрушающих его ферментов. Иногда первоначальное возбуждение симпатической системы вызывает такой несоразмерный ответ со стороны системы парасимпатической, что возникает состояние избыточной компенсации, сопровождающейся полным расстройством регуляторных систем.
Однажды был поставлен такой опыт. Собаке ввели в передние и задние отделы гипоталамической области электроды и попеременно пропускали через них слабый электрический ток. При этом возбуждались клетки симпатических и парасимпатических ядер. Регуляция физиологических процессов оказалась полностью нарушенной. Нормальный ритм взаимно компенсирующих и уравновешивающих влияний превратился в лихорадочную пляску возбуждений и торможений. Внутренние органы и сосуды получали быстро сменяющие друг друга противоречивые импульсы. В стремительном темпе повышалось и падало кровяное давление, суживались и расширялись сосуды, учащались и замедлялись сердечные сокращения, усиливалось и прекращалось выделение желудочного сока. Состав крови, ее биологические свойства были резко изменены. Через один-два дня у животного развилась типичная картина язвенной болезни желудка.
Природа ставит иногда сходные эксперименты и на человеке. Конечно, не такие грубые и прямолинейные. Но расстройство регуляции физиологических процессов, нарушение закона обратной связи, потеря способности компенсировать, уравновешивать сдвиги в составе и свойствах внутренней среды само по себе является болезнью, хотя вовсе не обязательно проявляется заметными нарушениями деятельности органов или физиологических систем.
При длительных раздражениях или при хронической боли деятельность гипоталамуса может в той или иной степени перестроиться. В первой стадии, когда звучит болевой набат и сигнал бедствия требует напряжения всех защитных сил, гипоталамус мобилизует комплексную вегетативную систему на устранение болевого раздражителя и восстановление нормальных взаимоотношений в организме. Но на каком-то, втором или третьем этапе мобилизующие и компенсирующие механизмы гипоталамуса нередко разлаживаются. Постепенно, по мере нарастания болевых раздражений, его деятельность приобретает хаотический характер. Тогда-то возникают тяжелые нарушения всей вегетативно-гуморально-гормональной регуляции. Это стадия болевых эффектов.
Но, хотя роль гипоталамуса в изощренном сложном хозяйстве организма чрезвычайно велика, он отнюдь не автономен и не самостоятелен в своих действиях. Подбугорье находится под постоянным и неослабным контролем вышележащих центров головного мозга, с которыми связано и анатомически, и функционально. К таким центрам относится лимбическая система головного мозга. Многие исследователи считают, что гипоталамус является лишь частью этой системы, поскольку через него она реализует свои направляющие и регулирующие влияния.
Свое название лимбическая система получила от латинского слова limbus (край, кайма ). Она как бы окружает, опоясывает ствол мозга. Раньше ее относили к обонятельному мозгу, т.е. к той области центральной нервной системы, где разветвляются волокна, идущие от обонятельной луковицы. В настоящее время к лимбическим структурам относят ряд отделов мозга, не связанных с обонятельными долями. В лимбику включают гиппокамп, миндалевидный комплекс, сосковидные ядра, передние ядра зрительных бугров, поясную извилину. Все эти нервные образования объединяют иногда под названием «круга Пейпеза», по фамилии изучившего их деятельность ученого ( рис. 16 ).
Уже давно известно, что лимбическая система тесно связана с деятельностью внутренних (висцеральных) органов. Поэтому ее нередко, хотя и без достаточных оснований, называют «висцеральным» мозгом.
Раздражение электрическим током различных отделов лимбики у кошек, обезьян, кроликов вызывает множество эмоциональных реакций — психическое возбуждение, ярость, агрессию, гнев, страх, тревогу и т.д. Описаны своеобразные сдвиги в поведении животных (бегство, прыганье, стремление спрятаться или, наоборот, перейти в атаку). С лимбическими структурами связаны и эмоциональные переживания, возникающие при длительной боли. Важное значение имеют они в формировании половой деятельности животных и, по-видимому, также человека. Все больше и больше приводится доказательств, что в миндалевидном комплексе находятся центры половых функций.
Активация лимбических образований мозга путем введения через микроканюли разнообразных химических веществ ведет к повышению кровяного давления, изменению дыхания, усилению деятельности желудочно-кишечного тракта, сокращению матки и т.д.
Рис. 16. Круг Пейпеза (лимбическая область коры заштрихована)
1 — переднее ядро зрительных бугров, 2 — сосцевидное тело подбугорья, 3 — поясная извилина, 4 — гиппокамп
В условиях нормальной жизнедеятельности животных и человека лимбическая система получает информацию из всех внутренних органов. Это позволяет ей через гипоталамус и периферический вегетативный аппарат регулировать и координировать физиологические процессы в организме.
Рис. 17 Лимбическая система (схема). Внутренняя поверхность полушария мозга
1 — переднее ядро зрительного бугра, 2 — верхнее срединное ядро, 3 — срединный центр, 4 — сосцевидное ядро подбугорья, 5 — подбугорье, 6 — обонятельный мозг, 7 — миндалевидное ядро, 8 — обонятельная луковица, 9 — мозговой ствол, 10 — нога гиппокампа, 11 — крючковидная извилина
Однако нельзя считать, что лимбическая система самостоятельна и независима. Во всей своей деятельности она неразрывно связана с выше– и нижележащими отделами головного и спинного мозга ( рис. 17 ).
За последние годы накопилось много интересных данных, показывающих, что состояние и деятельность гипоталамуса и вегетативной нервной системы в значительной мере зависят от ретикулярной формации головного мозга. Неспецифические влияния, поступающие от ретикулярной формации к коре головного мозга, частично проходят через гипоталамическую область. Французские исследователи Делл и Бонвалле показали, что адреналин и норадреналин стимулируют адренергические элементы ретикулярной формации. Определенные участки гипоталамуса и ретикулярной формации богаты норадреналином. Вся система нервной передачи построена в них на выделении этого медиатора. Можно думать, что здесь формируются симпатические реакции. Другие отделы гипоталамуса и ретикулярной формации особенно чувствительны к ацетилхолину и серотонину.
Уже выше говорилось о том, что ретикулярная формация повышает бдительность коры больших полушарий мозга и усиливает ее готовность к действию при различных раздражениях, поступающих из внешнего мира. Эта функция ретикулярной формации непосредственно связана с состоянием задних ядер гипоталамуса, через которые проходят потоки влияний, активирующих кору мозга.
Роль ретикулярной формации в организации болевого ощущения описана выше. Совместно с лимбической системой, гипоталамусом, вегетативным аппаратом участвует она в сложном комплексе физиологических и биохимических процессов, возникающих в организме при боли.
Какова же роль коры головного мозга — этого высшего, «правительственного» отдела нервной системы? Каково ее значение в осуществлении вегетативных функций организма?
Как ни странно, на этот вопрос пока еще нет точного ответа. До сих пор не доказано существование высших регулирующих вегетативных центров в коре. Раздражение коры электрическим током или химическими веществами, как правило, не вызывает специфических реакций со стороны внутренних органов.
Швейцарский физиолог Моннье утверждает, что в двигательной зоне и лобных долях коры можно обнаружить вегетативные центры. Он приводит такой пример. Когда мы выполняем тонкую ювелирную работу пальцами, в них усиливается кровообращение, расширяются сосуды, обостряется чувствительность рецепторов. Это происходит потому, что в двигательной зоне коры, где формируется двигательный акт, находятся вегетативные центры, клетки которых возбуждаются синхронно с двигательными. Точно так же приспособление дыхательных движений к речи происходит благодаря наличию в речевых центрах элементов вегетативной нервной системы.
Кора осуществляет высший, постоянный контроль над деятельностью всех подкорковых элементов головного мозга. Она направляет и регулирует основную массу физиологических и биохимических реакций, осуществляемых и гипоталамусом, и лимбической системой, и ретикулярной формацией. В свою очередь все эти нервные образования оказывают определенное влияние на кору. Взаимодействие по вертикали от низших центров к высшим и от высших к низшим создает своеобразные кольцевые ритмы во всех отделах центральной нервной системы.
Длительная болевая импульсация нарушает эту координированную деятельность расположенных на различных этажах нервных ансамблей. При этом могут возникать разнообразные расстройства, характер которых зависит от многих причин, требующих в каждом отдельном случае специального анализа.
