Периферическая организация вегетативных процессов
Еще не так давно в медицине и биологии принято было считать, что нервный аппарат человека и животных состоит из двух самостоятельных, почти независимых друг от друга систем — анимальной и вегетативной.
Начало этому учению положил в конце XVIII века французский врач и физиолог Мари Франсуа Биша. Все функции организма он разделил на анимальные, свойственные только животным, и вегетативные — общие как животным, так и растениям.
Анимальные регулируются центральной нервной системой, вегетативные — специальным нервным аппаратом, состоящим из нервных узлов (ганглиев). Каждый узел — это нечто вроде маленького мозга, который может, независимо от центральной нервной системы, выполнять все ее функции.
Ощущение, движение, речь составляют, по Биша, группу анимальных функций; питание, рост, размножение — группу вегетативных. Отсюда и нервная система, регулирующая функции животной жизни, получила название анимальной, а нервная система, регулирующая функции растительной жизни,— вегетативной. В течение многих лет вегетативную нервную систему рассматривали как автономное, независимое от головного и, отчасти, спинного мозга нервное хозяйство, управляющее явлениями «растительной» жизни. К последним относили кровообращение, дыхание, пищеварение, мочеотделение, другими словами: все непроизвольные процессы, не подчиняющиеся воле и сознанию ( рис. 15 ).
Рис. 15. Схема строения вегетативной нервной системы (по К. М. Быкову). С левой стороны симпатическая, с правой — парасимпатическая иннервация
1 — пограничный ствол симпатического нерва; 2 — поясничные сегменты; 3 — грудные сегменты; 4 — верхний шейный узел; 5 — звездчатый шейный узел; 6 — глазодвигательный нерв; 7 — барабанная струна; 8 — блуждающий нерв; 9 — тазовый нерв
Перелом наступил в начале XX столетия, а в наше время вся система взглядов Биша и его многочисленных последователей представляет уже исторический интерес. Стройное учение о вегетативной нервной системе создано усилиями многих блестящих исследователей как отечественных, так и зарубежных.
Огромную роль сыграла в этом отношении русская физиологическая школа. И. М. Сеченов, И. П. Павлов, Л. А. Орбели, А. Д. Сперанский, Л. С. Штерн, их ученики и сотрудники внесли много нового и оригинального в наши представления о структуре и функциях вегетативной нервной системы. Исследования английских ученых Ленгли и Гаскелла, немецких — Шиффа и Мюллера, французских — Биша и Браше, американских — Кеннона и Гелльгорна, швейцарских — Гесса и Моннье, румынского — Даниэлопуло и многих, многих других позволили расшифровать необычайно сложные механизмы вегетативных реакций.
И, прежде всего, оказалось, что «растительные» функции в такой же степени подчинены головному мозгу, как и «животные». Об этом писал еще в 1875 г. выдающийся русский физиолог Василий Яковлевич Данилевский. Раздражая электрическим током лобные доли мозга, он вызывал изменение деятельности сердца, нарушение ритма дыхания. Интереснейшими работами казанской физиологической школы, возглавляемой Н. А. Миславским, было окончательно установлено, что в продолговатом мозгу находятся центры, регулирующие дыхание и кровообращение. За каких-нибудь два-три десятка лет исследования современных физиологов полностью перестроили представление об автономности вегетативной нервной системы и доказали, что она является неотъемлемой составной частью единого, целостного нервного аппарата.
Л. А. Орбели создал и в течение ряда лет развивал теорию адаптационно-трофической (т.е. приспособительной) роли симпатического отдела вегетативной нервной системы в организме. Он считал, что последняя, изменяя обмен веществ, тем самым настраивает орган, приспособляет его к определенной деятельности. Такое влияние симпатическая нервная система оказывает на все органы и ткани, в том числе и на центральную нервную систему, включая ее высшие отделы.
Среди советских клиницистов, изучавших состояние вегетативной нервной системы при различных нарушениях деятельности организма, следует назвать имена Г. И. Маркелова, И. И. Русецкого, Н. И. Гращенкова. Им мы обязаны многими интересными исследованиями, посвященными вегетативным расстройствам.
Строение вегетативной нервной системы отличается некоторыми особенностями. Она имеет свои «высшие законодательные» центры, расположенные в головном и спинном мозгу, подчиненные центры «районного масштаба» — периферические узлы или ганглии — и мощную сеть нервных волокон, оплетающих и пронизывающих буквально все органы и ткани. Как правило, вегетативные волокна по пути от нервных центров к иннервируемым органам прерываются в определенных нервных узлах.
Поэтому различают волокна предузловые — от центра до нервного узла (преганглионарные) и послеузловые постганглионарные) — от узла до цели. В этом различие между вегетативным нервным волокном и двигательным, которое, как известно, без перерыва следует от нервного центра до исполнительного органа.
Вегетативная нервная система подразделяется на два больших отдела — симпатический и парасимпатический. Большинство органов и тканей снабжено как симпатическими, так и парасимпатическими волокнами. Эта двойная иннервация имеет исключительно важное значение для жизнедеятельности нашего организма. Она обеспечивает тонкую и точную регуляцию функций. Но в то время как симпатические волокна проникают во все органы, парасимпатические разветвляются лишь в некоторых.
Влияние симпатических и парасимпатических нервов на физиологические процессы неодинаково, иногда даже противоположно. В одних случаях симпатический отдел вегетативной нервной системы возбуждает деятельность клеток, тканей, органов, а парасимпатический тормозит ее, в других — имеют место обратные соотношения.
Господствовавшие в XVIII в. представления о функции симпатической нервной системы как о регуляторе деятельности органов, обеспечивающем «симпатии и согласие органов» (отсюда и название этой части нервной системы), давно уже утратили свое значение и заменены более точными анатомо-экспериментальными данными науки.
При возбуждении симпатических нервов учащается ритм сердечных сокращений, суживаются сосуды, повышается кровяное давление, пульс становится быстрым и напряженным, усиливается обмен веществ, улучшается питание тканей. В то же время гладкая мускулатура желудка и кишок расслабляется и венечные сосуды, снабжающие сердце кровью, расширяются. Симпатические нервы расширяют зрачок и сокращают мышцы волосяных мешочков, вследствие чего волосы взъерошиваются (как говорят, «становятся дыбом», ощетиниваются). Симпатические импульсы вызывают отделение густой, вязкой слюны и в то же время уменьшают секрецию желудочного сока. Под влиянием симпатических нервов утомленная, едва сокращающаяся мышца начинает работать энергичнее, бодрее. В ней изменяются химические процессы, повышается обмен веществ, увеличивается образование тепла.
Многочисленные рецепторы нашего организма, в том числе кожные рецепторы прикосновения, давления, боли, тепла и холода, иннервируются волокнами симпатической нервной системы. Она снабжает ими спинной и головной мозг, вплоть до его высших отделов.
Несколько иную роль играет в организме парасимпатическая нервная система. Действие ее во многих отношениях противоположно действию симпатической. При возбуждении парасимпатических волокон ритм сердечных сокращений замедляется, сосуды расширяются, кровяное давление падает и одновременно суживаются венечные сосуды, что ведет к ухудшению кровоснабжения сердца. Импульсы, идущие по парасимпатическим нервам, вызывают отделение жидкой, обильной слюны, увеличение секреции желудочного и кишечного сока, усиление движений желудка и кишок, отложение резервов в организме. При возбуждении парасимпатических волокон зрачок резко суживается, увеличивается отделение слез, нарастает количество мочи.
Обычно принято считать, что в нормальном организме симпатическая нервная система способствует повышению общей активности организма, а парасимпатическая — восстановлению затрат, связанных с его деятельностью. Однако далеко не всегда симпатический и парасимпатический отделы нервной системы действуют противоположно. Вряд ли в организме вообще возможен столь резко выраженный антагонизм. Понятие об антагонизме, т.е. о «противоборстве», «противодействии» между различными отделами вегетативной нервной системы уже давно подлежит пересмотру. Физиология целостного организма может говорить об относительном антагонизме, вернее: о единстве противоположностей, о едином механизме противоположно действующих факторов. Между симпатическим и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы существуют анатомические и физиологические связи. Они способствуют согласованной совместной деятельности и взаимодействию различных частей вегетативной системы. Но, по-видимому, нередко одни и те же процессы в организме возникают (или прекращаются) под влиянием симпатических нервов и прекращаются (либо возникают) под влиянием парасимпатических.
Для деятельности вегетативной нервной системы огромное значение имеют биологически активные вещества — передатчики нервного возбуждения . Ацетилхолин и норадреналин — два важнейших химических соединения в организме человека и животных — осуществляют передачу возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы как в центрах, так и на периферии. Еще до сих пор многие исследователи считают, что передатчиком нервных импульсов в парасимпатической системе является ацетилхолин, а в симпатической — симпатии, представляющий сочетание адреналина и продуктов его превращения. Сравнительно недавно было доказано, что симпатин идентичен норадреналину — биохимическому предшественнику адреналина. Выяснилось также, что существуют симпатические волокна, выделяющие при возбуждении ацетилхолин, и парасимпатические, образующие в процессе своей деятельности норадреналин. Поэтому вегетативные нервные волокна делят на две группы — холинергические с ацетилхолиновой передачей и адренергические, осуществляющие свою деятельность путем выделения норадреналина.
Вегетативная нервная система принимает самое деятельное участие в удивительной, тончайшей игре механизмов, регулирующих физиологические процессы, возбуждающих одни клетки и тормозящих другие.
Реакции вегетативной нервной системы имеют важнейшее значение для живых существ, начиная от доклеточных элементов и кончая целостным организмом. Голод и насыщение, аппетит и жажда, тошнота и рвота, радость, гнев, страх — все это в той или иной степени связано с состоянием и деятельностью вегетативной нервной системы.
В последние годы появился ряд исследований, посвященных болевой чувствительности вегетативных узлов и волокон. Во время операций на людях было установлено, что шейная симпатическая цепочка чрезвычайно чувствительна к механическим и электрическим раздражениям. Прикосновение к ней скальпелем или пинцетом вызывает резкое, подчас мучительное болевое ощущение. Пациент отмечает при этом боли в различных органах, иногда даже расположенных довольно далеко от места прикосновения инструмента. Так, например, раздражение верхнего шейного узла симпатической нервной системы вызывает сильные боли в зубах, в нижней челюсти и иногда в ухе. Раздражение звездчатого узла сопровождается тяжелыми болями в плечевом поясе и в спине. Лериш утверждает, что распределение вегетативных волокон левого звездчатого узла полностью совпадает с распространением болей при грудной жабе. Он наблюдал возникновение сильнейших болей в области сердца при раздражении этого узла иглой или электрическим током.
Все это привело к мысли, что болевые раздражения могут передаваться в центральную нервную систему по симпатическим или даже парасимпатическим волокнам. Волокна эти принадлежат к наиболее тонким, типа С, и имеют диаметр 2—2,5 мк. Возбуждение идет по ним медленно и, дойдя до нервных центров, вызывает тяжелую, расплывчатую боль. Хотя в литературе нет единства взглядов по этому вопросу, все же можно думать, что чувствительность внутренних органов связана с вегетативной нервной системой. Это тем более вероятно, что еще в 1896 г. выдающийся русский гистолог А. С. Догель описал в ней чувствительные нейроны. К сожалению, его работы были забыты, и лишь в недавнее время венгерский ученый Кисс подтвердил, что в симпатических цепочках существуют чувствительные волокна.
Для деятельности периферических элементов вегетативной нервной системы характерны особые виды рефлексов, так называемые аксон-рефлексы. В отличие от истинных рефлексов, аксон-рефлексы осуществляются без непосредственного участия нервных центров. Возбуждение, возникшее в периферическом рецепторе, не достигает нервной клетки, а переходит в точке разветвления нервного волокна с одной ветви на другую, вызывая таким образом тот или иной эффект. Реакции подобного рода наблюдали многие ученые (впервые — русские исследователи Бабухин и Соковнин), но описал их английский ученый Ленгли в конце XIX в. Ему и принадлежит название «аксон-рефлекс». Реакции эти примитивны, с развитием нервной системы они играют все меньшую и меньшую роль. Примером аксон-рефлекса может служить покраснение кожи при ее трении. Определенную роль в возникновении аксон-рефлекторных реакций играют образующиеся в нервных окончаниях химические вещества типа ацетилхолина или гистамина.
Вегетативная нервная система необычайно чутко реагирует на все раздражения, поступающие из внешней и внутренней среды, и обеспечивает приспособление организма к постоянно меняющимся внешним и отчасти внутренним условиям.
Время дня, время года, атмосферное давление, погода, температура воздуха оказывают на нее свое закономерное влияние. Исключительное значение для реакций, осуществляемых всем вегетативным аппаратом, имеют внешние воздействия на органы чувств (свет, звук, запах).
Существует немало химических соединений, усиливающих и ослабляющих деятельность вегетативной нервной системы. Современная фармакологическая промышленность изготовляет их десятками. Симпатический отдел вегетативной нервной системы возбуждается при введении в кровь синтетических препаратов адреналина и норадреналина. В организме адреналин постоянно поступает из надпочечников в кровь и стимулирует симпатические центры и узлы. Подобным же образом действуют и многие другие, искусственно полученные, так называемые симпатотропные (т.е. возбуждающие симпатический отдел вегетативной системы) вещества.
К ним относятся симпатол, синефрин, неосинефрин (вазотон, мезатон), фенамин, эфедрин, тирамин, а также соли кальция и т.д.
Но попробуем ввести под кожу или в кровь незначительное количество ацетилхолина. Почти тотчас же после введения кровяное давление начинает снижаться, деятельность сердца резко замедляется, сосуды расширяются, зрачки суживаются. У человека усиливается потоотделение, начинается тошнота, нередко возникают спазмы кишечника. Введенный в кровь препарат ацетилхолина вызывает множество парасимпатических реакций: действует непосредственно на ткани и клетки, а кроме того возбуждает парасимпатические элементы вегетативной нервной системы, в первую очередь блуждающий нерв. Но действие ацетилхолина непродолжительно, так как быстро расщепляется ферментной системой холинэстераз и прекращает свое действие. Поэтому вещества, близкие по своему действию к ацетилхолину, но не расщепляющиеся под влиянием холинэстераз, как, например, карбаминохолин, мускарин, пилокарпин, ареколин, соли калия и т.д., оказывают более длительное действие на физиологические процессы. Можно и иначе усилить деятельность парасимпатической системы. Для этого достаточно ввести в кровь вещества, подавляющие холинэстеразы (эзерин, прозерин). Ацетилхолин перестает расщепляться, и вследствие этого его действие на органы и ткани расширяется и увеличивается.
До сих пор мы говорили о веществах, возбуждающих, усиливающих активность различных отделов вегетативной нервной системы. Но нередко и физиологу в опытах на животных, и клиницисту у постели больного необходимо ослабить, подавить деятельность симпатических и парасимпатических элементов.
Здесь на помощь ему приходит целый ассортимент фармакологических препаратов, обладающих адрено– и холинолитическими свойствами (от греческого слова «лизис» — избавление, освобождение ). Вещества эти действуют в организме по-разному. Одни разрушают симпатические ж парасимпатические медиаторы, другие блокируют рецепторы и эффекторы в тканях и органах, третьи препятствуют передаче нервного возбуждения в синапсах периферического и центрального нервного аппарата.
Многие химические соединения действуют только на периферии. Гемато-энцефалический барьер не пропускает их в головной и спинной мозг . Некоторые же, проникая через барьер в нервные центры, обладают преимущественно центральным действием.
Среди адренолитиков наибольшим вниманием исследователей пользуются препараты, полученные из растения спорыньи (маточных рожков). Уже давно известно, что они способны устранять или изменять действие адреналина на ряд органов и физиологических систем. Препараты спорыньи — эрготамин, дигидроэрготамин, эрготоксин — с успехом применяются в клинической практике для ослабления симпатических реакций.
Список адренолитических препаратов велик, одно перечисление их может занять целую страницу. Упомянем только иохимбин, дибенамин, дибензилин, симпатолитин, некоторые хорошо известные физиологам номерные препараты (833F и 933F и др.) Для снятия симпатических эффектов, вызванных перевозбуждением вегетативных центров, нередко используют аминазин, который, по-видимому, наряду с другими свойствами, способен блокировать адренергические элементы ретикулярной формации головного мозга.
Ночная красавкаnote 1 , сочетавшая в своем латинском названии женскую красоту (belladonna) и имя старшей из трех мойр греческой мифологии, прерывающей нить жизни (atropos), вошла в историю науки как источник необычайно активного и широко распространенного холинолитического препарата — атропина. После воздействия атропина все биохимические системы теряют чувствительность к ацетилхолину, карбаминохолину, пилокарпину и другим парасимпатотропным веществам. Атропин является чем-то вроде эталона для других холинергических соединений (амизила, дифацила, пентафена и др.), обладающих как центральными, так и периферическими свойствами. Поэтому и говорят обычно об атропиноподобных свойствах того или другого, полученного в природных условиях или синтезированного в лаборатории холинолитического препарата.
И еще об одной особенности вегетативной нервной системы следует сказать несколько слов. Деятельность ее имеет выраженный циклический, фазовый характер. Повышение активности одного отдела, например симпатического, сменяется усилением другого — парасимпатического (или наоборот). В ночные и утренние часы обычно преобладают парасимпатические реакции, в дневные и вечерние — симпатические. Исследования нашей лаборатории показали, что ночью в несколько раз уменьшается образование в организме адреналина и норадреналина, а в дневные часы оно, как правило, нарастает. Активность различных отделов вегетативной нервной системы фазово колеблется в зимние и летние месяцы, во время работы и отдыха, при покое и волнениях, при переезде из одной местности в другую и т.д.
