Плацента
Плацента человека имеет гемохориальный тип строения. Этот тип плацентации характеризуется наличием непосредственного контакта материнской крови с хорионом вследствие нарушения целостности децидуальной оболочки матки со вскрытием ее сосудов.
Возникновение гемохориальной плаценты в эволюции является высшей стадией. В ней отражены сложнейшие взаимоотношения функциональных систем матери и плода.
Развитие и функции плаценты
Основной частью плаценты являются ворсины хориона – производные трофобласта. На ранних этапах онтогенеза трофобласт образует протоплазматические выросты, состоящие из клеток цитотрофобласта (первичные ворсины). Первичные ворсины не имеют сосудов, и поступление питательных веществ и кислорода к организму зародыша из окружающей их материнской крови происходит по законам относительно простых законов осмоса и диффузии. К концу 2-й недели беременности в первичные ворсины врастает соединительная ткань и образуются вторичные ворсины. Их основу составляет соединительная ткань, а наружный покров представлен эпителием (трофобласт). Как первичные, так и вторичные ворсины равномерно распределяются по поверхности плодного яйца.
Эпителий вторичных ворсин состоит из двух слоев: слоя цитотрофобласта (слой Лангханса) и синцития (симпласта). Слой цитотрофобласта состоит из клеток округлой формы со светлой цитоплазмой. Ядра клеток крупные. В синцитии границы клеток практически неразличимы, цитоплазма темная, зернистая, с щеточной каймой. Ядра относительно небольших размеров, шаровидной или овальной формы.
С 3-й недели развития зародыша начинается очень важный процесс развития плаценты, который заключается в васкуляризации ворсин и превращении их в третичные, содержащие сосуды. Формирование сосудов плаценты происходит как из ангиобластов зародыша, так и из пупочных сосудов, растущих из аллантоиса.
Сосуды аллантоиса врастают во вторичные ворсины, в результате чего каждая вторичная ворсина получает васкуляризацию. Так осуществляется важнейший процесс внутриутробного развития – васкуляризация хориона. Установление аллантоидного кровообращения обеспечивает интенсивный обмен между организмами плода и матери.
А Превращение вторичных ворсин в третичные рассматривается как важнейший критический период эмбрионального развития, так как аллантоис обладает очень высокой чувствительностью к действию повреждающих факторов окружающей среды. Его повреждение сопровождается гибелью сосудов, в результате чего прекращается важнейший процесс – васкуляризация хориона, а это в свою очередь приводит к гибели зародыша на самых ранних сроках.
На ранних стадиях внутриутробного развития ворсины хориона равномерно покрывают всю поверхность плодного яйца. Однако начиная со 2-го месяца онтогенеза на большей поверхности плодного яйца ворсины атрофируются, в то же время пышно развиваются ворсины, обращенные к базальной части децидуальной оболочки. Так формируются гладкий и ветвистый хорион.
Дальнейшее развитие и дифференцировка хориона характеризуются сле-дующими основными моментами. При сроке беременности 5-6 нед толщина синцитиотрофобласта превосходит толщину слоя Лангханса, а, начиная со срока 9-10 нед синцитиотрофобласт постепенно истончается и количество ядер в нем увеличивается. На свободной поверхности синцитиотрофобласта, обращенной к межворсинчатому пространству, становятся хорошо заметными длинные тонкие цитоплазматические выросты (микроворсины), которые значительно увеличивают резорбционную поверхность плаценты. В начале II триместра беременности происходит интенсивное превращение цитотрофобласта в синцитий, в результате чего на многих участках слой Лангханса полностью исчезает.
В конце беременности в плаценте начинаются инволюционно-дистрофические процессы, которые иногда называют старением плаценты. Из крови, циркулирующей в межворсинчатом пространстве, начинает выпадать фибрин (фибриноид), который откладывается преимущественно на поверхности ворсин. Выпадение этого вещества способствует процессам микротромбообразования и гибели отдельных участков эпителиального покрова ворсин. Ворсины, покрытые фибриноидом, в значительной степени выключаются из активного обмена между организмами матери и плода.
Происходит выраженное истончение плацентарной мембраны с 25 мкм в начале беременности до 5 мкм в конце ее. Строма ворсин становится более волокнистой и гомогенной. Наблюдается некоторое утолщение эндотелия капилляров. В участках дистрофии нередко откладываются соли извести. Все эти изменения отражаются на основных функциях плаценты (дыхательной, трофической, обменной, эндокринной и др.).
Наряду с процессами инволюции в плаценте на протяжении беременности наблюдаются и явления противоположного свойства. Происходит увеличение молодых ворсин, которые в значительной мере компенсируют функцию утраченных. Однако развитие молодых ворсин лишь частично улучшает функцию плаценты в целом. В результате этого в конце беременности наблюдается снижение функции плаценты.
Строение зрелой плаценты (рис. 3.8). Макроскопически зрелая плацента очень напоминает толстую мягкую лепешку. Масса плаценты составляет 500-600 г, диаметр 15-18 см, толщина 2-3 см. Плацента имеет две поверхности: материнскую, обращенную к стенке матки, и плодовую – в сторону плода.
Материнская поверхность плаценты имеет серовато-красный цвет и пред-ставляет собой остатки базальной части децидуальной оболочки.
Плодовая поверхность сверху покрыта блестящей амниотической оболочкой, под которой к хориону подходят сосуды, идущие от места прикрепления пуповины к периферии плаценты. Основная часть плодовой плаценты представлена многочисленными ворсинами хориона, которые объединяются в дольчатые образования – котиледоны, или дольки. Их число достигает 15-20. Дольки плаценты образуются в результате разделения ворсин хориона перегородками (септами), исходящими из базальной пластинки. К каждой из таких долек подходит свой крупный сосуд.
Микроскопическое строение зрелой ворсины.
Принято различать два вида ворсин: свободные и закрепляющие (якорные). Свободные ворсины, а таких большинство, погружены в межворсинчатое пространство децидуальной оболочки и "плавают" в материнской крови. В противоположность им якорные ворсины прикреплены к базальной децидуальной оболочке и обеспечивают фиксацию плаценты к стенке матки. В третьем периоде родов связь таких ворсин с децидуальной оболочкой нарушается и под влиянием маточных сокращений плацента отделяется от стенки матки.
При микроскопическом изучении строения зрелой ворсины удается дифференцировать следующие образования (рис. 3.9 ):
1. синцитий, не имеющий четких клеточных границ;
2. слой (или остатки) цитотрофобласта;
3. строму ворсины;
4. эндотелий капилляра, в просвете которого хорошо заметны элементы крови плода.
При электронной микроскопии ворсин хориона было установлено, что синцитий имеет на своей поверхности многочисленные микроворсины, которые значительно увеличивают обменную поверхность плаценты.
Маточно-плацентарное кровообращение.
При наличии плаценты гемохориального типа кровоток и матери и кровоток плода разделены между собой следующими структурными единицами ворсин хориона:
1. эпителиальный слой (синцитий, цитотрофобласт);
2. строма ворсин;
3. эндотелий капилляров.
Кровоток в матке осуществляется с помощью 150-200 материнских спиральных артерий, которые открываются в обширное межворсинчатое простран-ство. Спиральные артерии имеют своеобразное строение, их стенки лишены мышечного слоя, а устья не способны сокращаться и расширяться.
Спиральные артерии обладают низким сосудистым сопротивлением току крови. В противоположность маточным артериям, в которых выраженное снижение сосудистого сопротивления наблюдается с 12-13 нед беременности, в спиральных артериях, как это было установлено с помощью допплерометрии, этот процесс имеет место уже с 6 нед беременности. Наиболее выраженное снижение сосудистого сопротивления в спиральных артериях наблюдается в 13-14 нед беременности, что морфологически отражает завершение процесса инвазии ворсин трофобласта в децидуальную оболочку.
Описанные особенности гемодинамики имеют очень большое значение в осуществлении бесперебойного транспорта артериальной крови от организма матери к плоду. Излившаяся артериальная кровь омывает ворсины хориона, отдавая при этом в кровь плода кислород, необходимые питательные вещества, многие гормоны, витамины, электролиты и другие химические вещества, а также микроэлементы, необходимые плоду для его правильного роста и развития. Кровь, содержащая С02 и другие продукты метаболизма плода, изливается в венозные отверстия материнских вен, общее число которых превышает 180.
Кровоток в межворсинчатом пространстве в конце беременности достаточно интенсивен и в среднем составляет 500-700 мл крови в минуту.
Рис. 3.9. Микроскопическое строение ворси-ны (схема поперечного среза). 1 – синцитий; 2 – цитотрофобласт; 3 – строма ворсины; 4 – плодовый капилляр.
Особенности кровообращения в системе мать-плацента-плод. Артериальные сосуды плаценты после отхождения от пуповины делятся радиально в соответствии с числом долек плаценты (котиледонов). В результате дальнейшего разветвления артериальных сосудов в конечных ворсинах образуется сеть капилляров, кровь из которых собирается в венозную систему. Вены, в которых течет артериальная кровь, собираются в более крупные венозные стволы и наконец впадают в вену пуповины (рис. 3.10).
Рис. 3.10. Кровообращение в системе мать – плацента – плод.
1 – миометрий; 2 – свободные ворсины; 3 – якорная ворсина; 4 – децидуальная оболочка; 5 – межворсинчатре пространство; 6 – спиральные артерии; 7 – хориальная пластинка; 8 – хориальный эпителий; 9 – амнйотический эпителий; 10 – пуповина; 11 – вена пуповины; 12 – артерии пуповины; 13 – отложение фибриноида.
Кровообращение в плаценте поддерживается сердечными сокращениями матери и плода. Важная роль в стабильности этого кровообращения также принадлежит механизмам саморегуляции маточно-плацентарного кровообращения.
